Comastoma

*Comastoma*
	; Goryczuszka lodnikowa
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	astropodobne
Rząd	goryczkowce
Rodzina	goryczkowate
Rodzaj	Comastoma
	Nazwa systematyczna
	Comastoma (Wettstein) H. Toyokuni; Bot. Mag. (Tokyo) 74: 198. 25 Apr 1961
	Typ nomenklatoryczny
	C. tenellum (Rottbøll) H. Toyokuni
Synonimy
	Gentiana sect. Comastoma Wettst.; Gentiana subg. Gentianella Sect. Endotricha Froel.; Gentianella subg. Comastoma (Wettst.) Gill.; Lomatogonium sect. Comastoma (Wettst.) Löve & Löve; Heteroclita Raf.; Monosteria Raf.;
	Gentiana sect. Comastoma Wettst.; Gentiana subg. Gentianella Sect. Endotricha Froel.; Gentianella subg. Comastoma (Wettst.) Gill.; Lomatogonium sect. Comastoma (Wettst.) Löve & Löve; Heteroclita Raf.; Monosteria Raf.;
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Comastoma Toyok. – rodzaj roślin zielnych z rodziny goryczkowatych. Obejmuje ok. 18^[4]–25^[5]^[6] gatunków. Rośliny te występują w strefie okołobiegunowej i w klimacie umiarkowanym chłodnym półkuli północnej oraz dalej na południu na obszarach górskich sięgając po południowo-zachodnie Stany Zjednoczone, południową Europę i Maroko, Kaukaz i góry Azji Środkowej oraz Himalaje^[4]. W Azji rodzaj jest najbardziej zróżnicowany – tylko w Chinach rośnie jedenaście gatunków^[7]. Najszerzej rozprzestrzeniona jest goryczuszka lodnikowa Comastoma tenellum rosnąca na północy Ameryki Północnej, Europy i Azji oraz w górach dalej na południu^[8]. Jest to też jedyny przedstawiciel rodzaju we florze Polski^[9].

Comastoma pedunlulatum jest ważną rośliną leczniczą w medycynie tybetańskiej^[10]^[11].

Morfologia i biologia

Pokrój: Rośliny zielne, dwuletnie i byliny^[5] z krótkimi kłączami oraz rośliny roczne z korzeniami wiązkowymi^[7]. Pędy nagie^[5], wzniesione, rozgałęziające się u nasady, rzadko pojedyncze^[7].
Liście: Naprzeciwległe, rozmieszczone luźno wzdłuż łodygi lub skupione w rozetę przyziemną^[5].
Kwiaty: Pojedyncze na szczycie pędu, szypułkowe, obupłciowe, cztero- lub rzadziej pięciokrotne. Kielich z działkami rozdzielonymi niemal do nasady, bez błony między działkami. Płatki korony zrośnięte dzwonkowato lub rzadziej rurkowato, różnie zabarwione – białe, czerwone, różowe, fioletowe i niebieskie, zawsze bez przydatków między płatkami. Gardziel korony przesłonięta licznymi, frędzlowatymi, niepodzielonymi wyrostkami nitkowatymi lub równowąskimi czy lancetowatymi. Pręciki przyrośnięte nasadami do płatków, u nasady korony obecne są miodniki – rozwijające się parami u nasady każdego płatka. Zalążnia górna, siedząca (brak gynoforu), jednokomorowa, z licznymi zalążkami, znamiona dwa, siedzące na szczycie zalążni lub na szyjce^[5].
Owoce: Wielonasienne, pękające od góry torebki. Nasiona jasno- do ciemnobrązowych, kulistawe lub jajowate, zwykłe gładkie, rzadziej łupina siateczkowato urzeźbiona^[5].

Systematyka

Pozycja systematyczna

Rodzaj z podplemienia Swertiinae, plemienia Gentianeae w obrębie rodziny goryczkowatych (Gentianaceae) z rzędu goryczkowców (Gentianales)^[2]^[12].

Gatunki tu zaliczane wyodrębniane były tradycyjnie w randze sekcji lub podrodzaju Comastoma w obrębie rodzajów goryczka Gentiana (w jego szerokim ujęciu), goryczuszka Gentianella i Lomatogonium^[5]. Relacje i w efekcie propozycje podziałów taksonomicznych w obrębie szeroko ujmowanych rodzajów Gentiana i Gentianella są przedmiotem licznych publikacji wydawanych w końcu XX wieku i pierwszych dekadach XXI. Analizy molekularne, morfologiczne i rozwoju embrionalnego wskazywały na monofiletyzm Comastoma, ale sytuowały rodzaj rozmaicie – bliżej Gentianella lub Lomatogonium. Analizy DNA plastydowego pozwoliły sprecyzować relacje filogenetyczne i datować istotne momenty ewolucji tej grupy rodzajów. Gatunki z rodzaju Comastoma tworzą klad siostrzany względem dwóch gatunków Lomatogonium. Grupa ta jest siostrzana względem reszty gatunków Lomatogonium (co oznacza, że rodzaj ten jest najwyraźniej parafiletyczny). Oddzielenie się linii rozwojowych Comastoma i Lomatogonium nastąpiło 7,71 miliona lat temu, zaś ostatni wspólny przodek grupy koronnej rodzaju żył 4,19 miliona lat temu^[10].

Relacje filogenetyczne w obrębie podplemienia Swertiinae^[10]

Swertiinae

	Tripterospermum

	Gentiana – goryczka

Gentianopsis

Halenia

Swertia – niebielistka

Gentianella – goryczuszka

	Lomatogonium

	Comastoma

Wykaz gatunków^[4]

Comastoma cyananthiflorum (Franch.) Holub
Comastoma dechyanum (Sommier & Levier) Holub
Comastoma disepalum H.W.Li ex T.N.Ho
Comastoma falcatum (Turcz.) Toyok.
Comastoma henryi (Hemsl.) Holub
Comastoma irinae (Pachom.) Czerep.
Comastoma jigzhiense T.N.Ho & J.Q.Liu
Comastoma malyschevii (Zuev) Zuev
Comastoma muliense (C.Marquand) T.N.Ho
Comastoma nanum (Wulfen) Toyok.
Comastoma pedunculatum (Royle ex G.Don) Holub
Comastoma polycladum (Diels & Gilg) T.N.Ho
Comastoma pseudopulmonarium Omer
Comastoma pulmonarium (Turcz.) Toyok.
Comastoma stellariifolium (Franch.) Holub
Comastoma tenellum (Rottb.) Toyok. – goryczuszka lodnikowa
Comastoma traillianum (Forrest) Holub
Comastoma urnigera (E.Aitken & D.G.Long) Holub

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2022-08-15] (ang.).
↑ ^a ^b Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2022-08-15] (ang.).
↑ ^a ^b Comastoma. [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian, National Museum of Natural History. [dostęp 2022-08-15].
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Comastoma Toyok.. [w:] Plants of the World Online [on-line]. Royal Botanic Gardens Kew. [dostęp 2022-08-15].
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Saood Omer: Comastoma Toyokuni. [w:] Flora of Pakistan [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2022-08-15].
↑ David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 221, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .
↑ ^a ^b ^c Comastoma (Wettstein) Toyokuni. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2022-08-15].
↑ S.G. Aiken, M.J. Dallwitz, L.L. Consaul i in.: Comastoma tenellum (Rottb.) Toyok.. [w:] Flora of the Canadian Arctic Archipelago [on-line]. [dostęp 2022-08-15].
↑ ZbigniewZ. Mirek ZbigniewZ. i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 88, ISBN 978-83-62975-45-7 .
↑ ^a ^b ^c Yu Zhang, Jingya Yu, Mingze Xia, Xiaofeng Chi, Gulzar Khan, Shilong Chen, Faqi Zhang. Plastome sequencing reveals phylogenetic relationships among Comastoma and related taxa (Gentianaceae) from the Qinghai–Tibetan Plateau. „Ecology and Evolution”. 11, 22, s. 16034-16046, 2021. DOI: 10.1002/ece3.8274.
↑ Li Tang i in.. Two new compounds from Comastoma pedunlulatum. „Journal of Asian Natural Products Research”. 13, 10, s. 895-900, 2011. DOI: 10.1080/10286020.2011.598859.
↑ Genus Comastoma (Wettst.) Toyok.. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) [on-line]. USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. [dostęp 2022-08-15].

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2022-08-15] (ang.).

[apweb-2] Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2022-08-15] (ang.).

[ing-3] Comastoma. [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian, National Museum of Natural History. [dostęp 2022-08-15].

[powo-4] Comastoma Toyok.. [w:] Plants of the World Online [on-line]. Royal Botanic Gardens Kew. [dostęp 2022-08-15].

[pakistan-5] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Saood Omer: Comastoma Toyokuni. [w:] Flora of Pakistan [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2022-08-15].

[mabb-6] David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 221, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .

[china-7] Comastoma (Wettstein) Toyokuni. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2022-08-15].

[arctic-8] S.G. Aiken, M.J. Dallwitz, L.L. Consaul i in.: Comastoma tenellum (Rottb.) Toyok.. [w:] Flora of the Canadian Arctic Archipelago [on-line]. [dostęp 2022-08-15].

[checklist-9] ZbigniewZ. Mirek ZbigniewZ. i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 88, ISBN 978-83-62975-45-7 .

[zhang-10] Yu Zhang, Jingya Yu, Mingze Xia, Xiaofeng Chi, Gulzar Khan, Shilong Chen, Faqi Zhang. Plastome sequencing reveals phylogenetic relationships among Comastoma and related taxa (Gentianaceae) from the Qinghai–Tibetan Plateau. „Ecology and Evolution”. 11, 22, s. 16034-16046, 2021. DOI: 10.1002/ece3.8274.

[11] Li Tang i in.. Two new compounds from Comastoma pedunlulatum. „Journal of Asian Natural Products Research”. 13, 10, s. 895-900, 2011. DOI: 10.1080/10286020.2011.598859.

[grin-12] Genus Comastoma (Wettst.) Toyok.. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) [on-line]. USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. [dostęp 2022-08-15].

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[1]

[2]

[3]

[10]

[11]

[12]