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Achariaceae

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaAchariaceae
Xylotheca kraussiana (a rosa-canina-africana).
Xylotheca kraussiana (a rosa-canina-africana).
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
(sem classif.) fabídeas
Ordem: Malpighiales
Família: Achariaceae
Harms[1]
Género-tipo
Acharia
Thunb.
Géneros
32-33 géneros; > 155 espécies.
Ver texto.
Sinónimos
Kiggelaria africana.
Folhagem simples e inflorescência feminina de Kiggelaria africana
Carpotroche brasiliensis (folhagem e fruto).
Pangium edule (ilustração).
Sementes de Pangium edule, venenosas em fresco mas consumidas na Indonésia após fermentação.

Achariaceae é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Malpighiales que agrupa 32-33 géneros com cerca de 155 espécies[2] de herbáceas (algumas escandentes), arbustos e árvores. A família tem distribuição natural do tipo pantropical.

A família Achariaceae era tradicionalmente restrita a alguns géneros tropicais, mas viu a sua circunscrição taxonómica substancialmente alargada pelo sistema APG IV (de 2016) que nela incluiu um conjunto de géneros que antes estavam na família parafilética Flacourtiaceae.[3] Os estudos de biologia molecular que serviram de suporte a essa mudança também suportam fortemente a inclusão desta família na ordem Malpighiales.

A família permanece quase exclusivamente tropical, sendo mais conhecida por ser a fonte o óleo vegetal conhecido por óleo de chaulmoogra, antigamente usado como tratamento para a lepra.[4] Ao contrário dos outros membros da agora extinta família Flacourtiaceae que foram integrados na família Salicaceae, os géneros de Achariaceae tipicamente apresentam glicosídeos cianogénicos.

As Achariaceae são uma família de plantas sem látex e com seiva incolor. Os membros desta família reconhecem-se pela estípula das suas folhas, com bordos lisos; flores que frequentemente diferem no número de pétalas ou sépalas, sem órgãos que segreguem néctar e com frutos geralmente grandes.

A maioria das espécies são plantas lenhosas com hábito arbóreo e arbustivo,[5] raramente herbáceas escandentes.[6] As folhas apresentam filotaxia alternada e em espiral ou dispostas em duas fileiras alternadas (no género Carpotroche a folhagem está concentrada nas extremidades dos ramos.[5] As folhas são divididas em pecíolo e lâmina foliar. Dependendo das espécies, os pecíolos podem ser curtos a longas, sendo são espessados na extremidade superior e inferior. A margem da folha é lisa, serrada ou serrilhada. A superfície da folhas é glabra ou tricomatosa, geralmente com tricomas simples, raramente escamosos. A nervação é pinada, sendo que em Kuhlmanniodendron ocorrem muitas nervuras laterais paralelas. Em geral existem estípulas foliares, mas em Chiangiodendron as estípulas estão ausentes.[5]

Variam de uma espécie para outra: as folhas podem ser alternas dísticas ou espiraladas, simples, com ou sem estípulas. As flores normalmente são pouco vistosas, diclamídeas, actinomorfas, bissexuadas ou poligâmicas. Além disso também são capazes de manifestar inflorescências que podem ser cimosas ou racemosas. Achariaceae possuem sementes e frutos que podem estar na forma de baga ou capsula, contendo, geralmente, cerdas, acúleos ou alas. Normalmente são lenhosas, lisas ou ornamentadas com verrugas, espinhas, cerdas ou asas verticais. Quanto as sementes, podem ter uma ou várias.

As flores são hermafroditas ou unissexuais (masculinas ou femininas), dependendo da espécie. As espécies podem ser monóicas, dióicas, dioicas com separação de sexos ou subdioicas.[5] As flores ocorrem isoladas ou agrupadas em inflorescências laterais a quase terminais constituídas por um número reduzido de flores. A caulifloria é frequente em alguns género, como por exemplo em Carpotroche.[5]

O número cromossómico base é x = 10, 12, 23.[6]

Distribuição

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Os sistemas de classificação de base morfológica consideravam a existência de apenas três géneros nesta família (Acharia Ceratiosicyos e Guthriea), que são endémicos das regiões tropicais e subtropicais do sul da África, mas o advento dos sistemas de base filogenética levou à inclusão de muitos outros géneros que se distribuem pela América Central, grande parte da América do Sul, Sueste Asiático, leste da península do Cabo York (Austrália) e em algumas ilhas da Polinésia. Com este alargamento a família ganhou carácter pantropical.

Várias espécies do género Hydnocarpus, mas em especial Hydnocarpus wightianus, foram cultivadas para produção do óleo de chaulmoogra, durante algumas décadas a fonte do principal medicamento usado no tratamento da lepra. Isso levou a que o género, que é nativo da regiões tropicais da Ásia, fosse introduzido na América Central e do Sul e em algumas regiões tropicais da África.

Algumas espécies desta família são utilizadas para fins ornamentais nas regiões tropicais e subtropicais, com destaque para Kiggelaria africana e para Xylotheca kraussiana.

Filogenia e sistemática

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A família Achariaceae foi proposta em 1897 por Hermann Harms na sua obra Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 1, p. 256. O género tipo é Acharia Thunb.[7] Entre os sinónimos taxonómicos de Achariaceae Harms nom. cons. contam-se Erythrospermaceae Doweld, Kiggelariaceae Link e Pangiaceae Endl.. Vários taxa que estavam anteriormente na extinta família Flacourtiaceae,[8] cujos géneros estão hoje maioritariamente nas Salicaceae, foram integrados nesta família. Alguns géneros estiveram durante algum tempo na família Kiggelariaceae Link, mas tal revelou-se desnecessário e voltaram à família inicial.[5][9]

Um estudo de filogenética molecular, realizado em 2012, usou dados resultantes da análise de um número alargado de genes e por essa via obteve uma árvore filogenética com maior resolução que a disponível nos estudos anteriormente realizados.[10] Nesse estudo foram analisados 82 genes de plastídeos de 58 espécies (a problemática família Rafflesiaceae não foi incluída), usando partições identificadas a posteriori pela aplicação de um modelo de mistura com recurso a inferência bayesiana. Esse estudo identificou 12 clados adicionais e 3 clados basais de maior significância.[11][10] A posição da família Achariaceae no contexto da ordem Malpighiales é a que consta do seguinte cladograma:

Oxalidales (grupo externo)

Malpighiales
euphorbioides

Peraceae

  

Rafflesiaceae

  

Euphorbiaceae

phyllanthoides

Picrodendraceae

Phyllanthaceae

linoides

Linaceae

Ixonanthaceae

clado parietal 
salicoides

Salicaceae

Scyphostegiaceae

Samydaceae

Lacistemataceae

Passifloraceae

Turneraceae

Malesherbiaceae

Violaceae

Goupiaceae

Achariaceae

Humiriaceae

clusioides

Hypericaceae

Podostemaceae

Calophyllaceae

Clusiaceae

Bonnetiaceae

ochnoides

Ochnaceae

Quiinaceae

Medusagynaceae

Rhizophoraceae

Erythroxylaceae

Ctenolophonaceae

Pandaceae

Irvingiaceae

chrysobalanoides

Chrysobalanaceae

Euphroniaceae

Dichapetalaceae

Trigoniaceae

Balanopaceae

malpighioides

Malpighiaceae

Elatinaceae

Centroplacaceae

Caryocaraceae

putranjivoides

Putranjivaceae

Lophopyxidaceae

Frutos da espécie cauliflor Carpotroche platyptera.
Frutos cauliflores de Gynocardia odorata.
Folhagem alterna e fruto de Hydnocarpus alpinus.
Folhas simples e fruto de Lindackeria paludosa.
Fruto aberto de Xylotheca tettensis mostrando as sementes com arilo.

Na sua presente circunscrição taxonómica, a família Achariaceae inclui os seguintes géneros:[12]

As Achariaceae eram tradicionalmente uma pequena família sul-africana de plantas com flores, porém análises filogenéticas recentes, usando dados de sequência de DNA, colocaram o grupo próximo dos táxons das Flacourtiaceae anteriores (nas tribos Pangieae, Lindackerieae, Oncobeae pro parte e Erythrospermeae). Houve algumas classificações diferentes (colocados na família Kiggelariaceae), mas estudos mais recentes não suportam essa classificação. A família não é muito diversificada no Neotrópico, sendo que a maioria do géneros e espécies ocorrem nos trópicos da África e da Ásia. Na sua presente circunscrição a família os seguintes géneros assim distribuídos:[8]

Ocorrência no Brasil

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No Brasil temos quatro géneros nativos: Carpotroche, Kuhlmanniodendron, Lindackeria e Mayna, e um introduzido, Hydnocarpus (chaulmoogra). Na região Norte ocorre nos seguintes estados: Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia e Roraima; no Nordeste ocorre na Bahia, Ceará e Maranhão; no Centro-Oeste ocorre em Goiás e Mato Grosso; enquanto no Sudeste ocorre no Espírito Santo, Minas Gerais e Rio de Janeiro.

No Brasil ocorrem as seguintes espécies do Brasil:

  1. Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x 
  2. Christenhusz, M. J. M. & Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  3. Chase, Mark W.; Sue Zmarzty; M. Dolores Lledó; Kenneth J. Wurdack; Susan M. Swensen; Michael F. Fay (2002). «When in doubt, put it in Flacourtiaceae: a molecular phylogenetic analysis based on plastid rbcL DNA sequences». Kew Bulletin. 57 (1): 141–181. JSTOR 4110825. doi:10.2307/4110825 
  4. O óleo de chaulmoogra como conhecimento científico: a construção de uma terapêutica antileprótica.
  5. a b c d e f g h i j k Mac H. Alford, 2009: Neotropical Achariaceae. NeotropikeyInteractive key and information resources for flowering plants of the Neotropics.
  6. a b Die Familie Achariaceae bei der APWebsite.
  7. «Achariaceae». Tropicos. Missouri Botanical Garden. 42000125 
  8. a b c «Achariaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN) 
  9. Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society (em inglês). 161. [S.l.: s.n.] p. 105–121. ISSN 0024-4074. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x 
  10. a b Xi, Z.; Ruhfel, B. R.; Schaefer, H.; Amorim, A. M.; Sugumaran, M.; Wurdack, K. J.; Endress, P. K.; Matthews, M. L.; Stevens, P. F.; Mathews, S.; Davis, C. C. (2012). «Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation Malpighiales». Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (43). 17519 páginas. PMC 3491498Acessível livremente. PMID 23045684. doi:10.1073/pnas.1205818109 
  11. Catalogue of Organisms: Malpighiales: A Glorious Mess of Flowering Plants
  12. «Achariaceae» (em inglês). The Plant List. 2010. Consultado em 23 de julho de 2016 
  13. Fiaschi, Pedro; Groppo, Milton (2008). «Kuhlmanniodendron Fiaschi & Groppo, a new eastern Brazilian genus of Achariaceae sensu lato segregated from Carpotroche Endl. (formerly included in Flacourtiaceae)». Botanical Journal of the Linnean Society. 157 (1): 103–109. doi:10.1111/j.1095-8339.2007.00761.x. Consultado em 12 de julho de 2018 
  14. Hul, S. (1991). «Révision des Flacourtiaceae-Phyllobotryoneae d'Afrique». Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, 4e Ser., Section B, Adansonia. 13 (3–4): 155–165 
  15. a b c M. A. Hyde, B. T. Wursten, P. Ballings, M. Coates Palgrave, 2014: Datenblatt bei der Flora of Zimbabwe.
  16. Pedro Fiaschi, Milton Groppo: Kuhlmanniodendron Fiaschi & Groppo, a new eastern Brazilian genus of Achariaceae sensu lato segregated from Carpotroche Endl. (formerly included in Flacourtiaceae). In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 157, 2008, p. 103–109.
  17. a b Milton Groppo, Bruno Simões Garcia Favaretto, Cláudia Inês da Silva, Jomar Gomes Jardim, Pedro Fiaschi: A New Species of Kuhlmanniodendron (Lindackerieae, Achariaceae) from Eastern Brazil and the Systematic Position of the Genus in Achariaceae. In: Systematic Botany, Volume 38, Issue 1, 2013, S. 162–171. doi:10.1600/036364413X662114
  18. a b c Frans J. Breteler: Novitates Gabonenses 82. A new species of Mocquerysia (Achariaceae, formerly Flacourtiaceae) from Gabon. In: Plant Ecology and Evolution, Volume 146, Issue 2, 2013, S. 250–253. doi:10.5091/plecevo.2013.784
  19. «Achariaceae». Tropicos. Missouri Botanical Garden. 40016304 
  • BATISTA SANTOS, AMANDA; PAGANUCCI DE QUEIROZ, LUCIANO; AMORIM, ANDRÉ. “Flora da Bahia: Achariaceae”, artigo.
  • SOUZA, V.; LORENZI, H; Botânica sistemática: guia ilustrado para a identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. Segunda edição. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2005. 640p.
  • Flora de Sergipe, vol. 2, Edição: 1, Capítulo: Achariaceae, Editora: Criação Editora, Editores: APNPrata, MCV Farias, MFLandim, pp.33-35
  • Flora do Brasil, Achariaceae
  • Alford, MH (2009). Achariaceae neotropical. Em: Milliken, W., Klitg rd, B. & Baracat, A. (2009 em diante), Neotropikey - Recursos interativos de chave e informação para plantas florescentes dos Neotrópicos: http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Achariaceae.htm 
  • Die Familie Achariaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
  • Mac H. Alford, 2009: Neotropical Achariaceae. NeotropikeyInteractive key and information resources for flowering plants of the Neotropics. (Abschnitte Beschreibung und Verbreitung)

Ligações externas

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