Torosaurus

Torosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Torosaurus
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Infraklasse: Archosauromorpha Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Ornithischia † Onderorde: Ceratopia † Familie: Ceratopidae † Onderfamilie: Chasmosaurinae † Geslacht: Torosaurus †
Soort
Torosaurus latus † Marsh, 1891
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Torosaurus op Wikispecies
Portaal    Biologie Dinosauriërs

Torosaurus is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de Ceratopia, dat tijdens het Laat-Krijt (Maastrichtien) leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

De eerste fossielen van Torosaurus werden in 1891 gevonden in Wyoming. Hetzelfde jaar kreeg het geslacht zijn naam, die zoiets als 'doorboorde sauriër' betekent, toen de typesoort Torosaurus latus benoemd werd. Andere soorten zijn Torosaurus gladius en Torosaurus utahensis. T. gladius is vermoedelijk hetzelfde dier als T. latus. Of dat ook voor T. utahensis geldt, is onduidelijk omdat de gevonden resten van die soort te beperkt zijn. Van T. latus is een aantal vrij volledige schedels opgegraven. Sommige geleerden denken dat Torosaurus niets anders is dan de laatste leeftijdsfase van Triceratops, een gelijkend geslacht dat min of meer in dezelfde aardlagen aangetroffen is. Bepaalde verschillen tussen Torosaurus en Triceratops kunnen hierdoor echter niet goed verklaard worden en daarom blijven andere wetenschappers geloven dat het toch om aparte soorten gaat. Ook al was Torosaurus een aparte vorm dan was hij toch nauw aan Triceratops verwant binnen de Ceratopidae en preciezer binnen de Chasmosaurinae.

De gevonden exemplaren van Torosaurus zijn allemaal grote viervoetige dieren die tussen de zeven en negen meter lang moeten zijn geweest. Ze hadden een enorm nekschild achter op hun kop met twee grote gaten in het bot. Hun schedels behoren tot de grootste die van landdieren bekend zijn. De achterrand van het schild was voorzien van tien of twaalf driehoekige uitsteeksels terwijl de fossielen die zeker aan Triceratops toebehoren er vijf of zes hebben. De twee wenkbrauwhoorns zijn gemiddeld meer naar voren gebogen en de neushoorn is gemiddeld korter dan bij Triceratops.

Vondst en naamgeving

In 1891 vond een medewerker van professor Othniel Charles Marsh, John Bell Hatcher, bij de Lightning Creek in Niobrara County, Wyoming, twee grote schedels van een ceratopide. In september 1891 benoemde en beschreef Marsh op basis van één daarvan, holotype YPM 1830, de typesoort Torosaurus latus. De geslachtsnaam betekent 'doorboorde sauriër', een verwijzing naar de gaten in het nekschild, afwijkend van het gesloten nekschild van de eerder door Marsh beschreven Triceratops. Zij is afgeleid van het Oudgrieks τορέω, 'doorboren' en niet zoals soms gedacht wordt van het Spaans toro, 'stier', hoewel het natuurlijk mogelijk is dat Marsh daar impliciet een woordspeling mee maakte. De soortaanduiding latus betekent in het Latijn 'de brede' en verwijst naar de breedte van het nekschild. In hetzelfde artikel benoemde Marsh een tweede soort, gebaseerd op de tweede schedel, specimen YPM 1831: Torosaurus gladius. De soortaanduiding betekent 'zwaard' in het Latijn en is een verwijzing naar het zwaardvormige squamosum, de zijrand van het nekschild. Dit verschilde overigens niet relevant van het schild van T. latus; tegenwoordig worden beide soorten als identiek gezien en T. gladius dus als een jonger synoniem van T. latus; de eerste die ze gelijkstelde was Colbert in 1947. Beide fossielen waren gevonden in de Lanceformatie die dateert uit het Maastrichtien, ongeveer zevenenzestig miljoen jaar oud.

De in Marsh (1892) geïllustreerde schedels: links YPM 1830 en rechts YPM 1831

In de jaren na 1891 werd een groot aantal fossielen uit het Maastrichtien van Noord-Amerika aan Torosaurus toegeschreven. Bijna altijd ging het daarbij om fragmentarische vondsten waarvan weinig meer duidelijk was dan dat het een dier met een lang nekschild betrof. In 1976 hernoemde Douglas Lawson Arrhinoceratops? utahensis Gilmore 1946 in een derde soort: Torosaurus utahensis. Ook hierbij ging het echter om fragmentarisch materiaal; het soortverschil was in wezen slechts gebaseerd op de zuidelijker herkomst uit Utah. Het holotype is een stuk nekschild, specimen USNM 15583.

In 1990 wees Catherine Ann Forster Triceratops galeus toe aan een Torosaurus sp.

In 2006 wees Andrew Farke in een revisie van het genus twee meer volledige schedels toe die in de Hell Creek Formation van Montana gevonden waren door teams van het Museum of the Rockies: MOR 981, een rechterschedelhelft opgegraven in 1998, en MOR 1122, een linkerschedelhelft gevonden in 2001. Beide waren door hem gemeld in 2002. Farke meende dat er daarnaast de volgende specimina met enige zekerheid aan Torosaurus latus toe te wijzen waren: ANSP 15192, een kleinere schedel zonder snuit in 1944 in South Dakota opgegraven door Edwin Harris Colbert; MPM VP6841, een gedeeltelijk skelet met gedeeltelijke schedel; en SMM P97.6.1, een gedeeltelijke schedel zonder snuit. Onzekerder was de identiteit van GP 245–4, een stuk wandbeen met tanden, en EM P16.1, een stuk nekschild. In 2016 werd nog een stuk nekschild toegewezen, specimen ESU 2009–6 in 2009 in Garfield County gevonden door David Lukens.

In 1947 werd door Harold Jones bij de Frenchman River in Canada een groot nekschild gevonden, specimen EM P16.1. In 1986 werd dit toegewezen aan een Torosaurus sp. In 2005 werd het door Sullivan e.a. eerder als verwant aan Arrhinoceratops gezien maar in 2022 wezen Mallon e.a. het alsnog toe aan Torosaurus latus. C.R. Stelck vond in 1964 specimen UALVP 1646, een wandbeen, bij de Red Deer River in Alberta. Het werd in 1979 aan Torosaurus toegewezen, maar verder grotendeeld verwaarlaasd. Mallon bevestigde in 2022 de toewijzing.

In 1998 werden aanvullende fossielen aan Torosaurus utahensis toegewezen. In 2005 herzag Robert Sullivan deze soort, waarbij vastgesteld werd dat het materiaal in 1946 door Charles Whitney Gilmore beschreven wellicht elf verschillende individuen vertegenwoordigde. Reeds in 2008 kwam Rebecca Hunt opnieuw tot een revisie van deze soort. Daarbij werden hieraan nieuwe vondsten toegewezen, de specimina TMM 41631 1-37 in 1970 door Wann Langston opgegraven in het Big Bend National Park in Texas, welke de resten van minstens twee jongere dieren en een meer volgroeid dier vertegenwoordigen. Ook fragmenten uit vindplaats TMM 41480 werden toegewezen. Bij elkaar is nu een belangrijk deel van het skelet van de soort bekend maar geen volledige of zelfs maar enigszins in verband liggende schedel.

Beschrijving

ANSP 15192

Torosaurus is een reusachtige ceratopide. De grootste gevonden specimina wijzen op individuen die de grootste exemplaren van Triceratops in omvang evenaren. Omdat er geen volledige skeletten bekend zijn, moet de totale lengte geschat worden. Meestal noemde men in de Engelstalige literatuur het getal van vijfentwintig voet: dus een zeven à acht meter, waarbij men het dier dus iets kleiner dan Triceratops zag. In feite zijn voor dit laatste geen aanwijzingen. Het gewicht van de grootste individuen moet op zo'n negen ton gelegen hebben.

Torosaurus heeft vanwege het lange nekschild lange tijd de reputatie gehad de grootste schedel van enig landdier uit de wereldgeschiedenis te hebben bezeten. Hatcher schatte de schedellengte van het holotype op 2,2 meter, van YPM 1831 op 2,35 meter; de eerste heeft een vaststelbare lengte van het squamosum van 145 centimeter. In 1933 werden die schattingen door Richard Swann Lull verhoogd tot een lengte van 2,57 meter voor YPM 1831 en 2,4 meter voor YPM 1830. Thomas Lehman stelde echter in 1998 dat specimen OMNH 10165 van Pentaceratops, in een museumopstelling gereconstrueerd met een schedel van 3,2 meter lang, in het echt minstens een kop van 2,9 meter lengte bezeten zou hebben. Dit is echter weer onzeker geworden doordat op basis van dit fossiel een nieuw geslacht benoemd is, Titanoceratops, waarvan de schildvorm veel korter zou zijn geweest dan de reconstructie toont. Daarbij zijn de door Farke gemelde schedels nog weer langer dan die welke door Marsh beschreven werden: MOR 1122 is 252 centimeter lang en MOR 981 277 centimeter. Kijken we echter naar de lengte van de schedel zonder de kraag, is OMNH 10165 toch het langst met 103 centimeter: MOR 981 is dan 816 millimeter lang en MOR 1122 955 millimeter. De enorme lengte van de schedelkraag van Torosaurus gaat samen met een aanzienlijke breedte: YPM 1831 is bijna 1,7 meter breed over de achterrand gemeten. De zaak wordt verder gecompliceerd door de vondst van Eotriceratops waarvan de schedel ongeveer drie meter lang is.

MPM VP6841 in Milwaukee

Farke stelde in 2006 een lijst van onderscheidende kenmerken van Torosaurus op. Het nekschild is zeer lang in verhouding tot de rest van de schedel. Het wandbeen draagt op de achterrand tien of meer osteodermen, epiparietalia in de vorm van driehoekige uitsteeksels. Er ligt geen epiparietale op de middenlijn van het schild en ook niet op de grens van het wandbeen en het squamosum. Het wandbeen is dun. Het wandbeen heeft pariëtaalvensters, de openingen, in de vorm van cirkels of overdwars liggende ovalen. Het wandbeen is minstens twintig procent breder dan lang. Farke stelde ook een kenmerk vast waarin Torosaurus latus zich zowel van Torosaurus utahensis als van Triceratops onderscheidde: het squamosum droeg zowel een opvallende richel op de grens met het wandbeen als daarnaast in de lengterichting een diepe trog.

'Tiny', een nog onbeschreven klein exemplaar, op 25 augustus 2017 gevonden te Thornton, tentoongesteld in Denver

Farke wees erop dat de verschillende specimina die aan Torosaurus latus zijn toegewezen onderling nogal verschillen. De wenkbrauwhoorns zijn soms groot en naar voren gebogen zoals bij MOR 981, soms vrij recht en klein zoals bij MOR 1122 en ANSP 15191. Ook hun plaatsing is niet steeds hetzelfde: terwijl ze bij de meeste exemplaren boven het midden van de oogkas staan, ontspruiten ze bij YPM 1831 aan de achterrand daarvan. Een variatie is er ook bij de neushoorn waar te nemen. Die is, hoewel kort, een puntige recht omhoog staande structuur bij YPM 1831 en in iets mindere mate bij YPM 1830; bij MOR 981, ANSP 15192 en vooral MOR 1122 is er meer een lage ruwe bult aanwezig. De schildkragen tonen eveneens verschillen. Die van ANSP 15192 en YPM 1830 buigen achteraan wat naar boven toe maar die van YPM 1831 is erg plat, hoewel dat ten dele een gevolg kan zijn van de restauratie. Het schild van YPM 1831 is ondanks de afplatting duidelijk hartvormig met een subtiele inkeping op de middenlijn; de meeste andere exemplaren hebben een continu gebogen achterrand. De nekschilden hebben daarbij een variabele lengte-breedte-verhouding: bij YPM 1831 is de kraag slechts 1,26 maal zo lang als breed; bij het langwerpige schild van MOR 981 ligt de verhouding op 2,28. Een verschil in het aantal epoccipitalia is lastig vast te stellen daar die bij de meeste exemplaren er kennelijk afgevallen zijn of totaal vergroeid. Bij MOR 981 en MOR 1122 zijn ze wel bewaard maar de epiparietalia komen niet in aantal overeen: respectievelijk tien en twaalf. YPM 1831 is gerestaureerd met een fontanel achter de voorhoofdsbeenderen; Farke meende dat dit correct kon zijn hoewel de andere exemplaren zo'n opening in het secundaire schedeldak niet tonen. Overigens vond Farke de variabiliteit binnen Torosaurus latus niet groter dan bij verwante soorten.

Farke beklemtoonde dat afgezien van de schedelkraag er geen systematische verschillen waren tussen exemplaren van Triceratops en Torosaurus. Wel ontbreekt bij alle bekende exemplaren van Torosaurus de horizontale adergroeve aan de voorste basis van de neushoorn en heeft geen enkele exemplaar een lange neushoorn maar fossielen van Triceratops met dezelfde kenmerken zijn niet zeldzaam. Hunt voegde daar in 2008 aan toe dat verschillende kenmerken waarvan Sullivan in 2005 nog gedacht had dat ze Torosaurus latus van T. utahensis zouden onderscheiden, zoals een bredere basis van de wenkbrauwhoorns bij de laatste, in feite sterk variabel waren en dus geen gefundeerde basis voor een onderscheid konden vormen. Wel stelde ze vast dat T. utahensis juist met Triceratops overeenkwam in het bezit van een epiparietale op de middenlijn. Daarbij waren er geen nekschilddelen van T. utahensis bewaard die wezen op een zo enorme uitgroei als bij Torosaurus latus en evenmin waren er schildfragmenten bekend die op de aanwezigheid van pariëtaalvensters duidden. Behalve in het bezit van een middelste epiparietale zou T. utahensis van Torosaurus latus verschillen door een verdikte middelste rand van het squamosum. Daarbij had T. utahensis een relatief lichtgebouwd postcraniaal skelet, dus het deel achter de schedel was niet erg robuust.

Is Torosaurus identiek aan Triceratops?

Volgens de hypothese van Scanella & Horner zou op latere leeftijd het korte nekschild van Triceratops (boven het holotype van Triceratops prorsus, YPM 1822) sterk verlengd worden met als eerste fase een kraag als bij ANSP 15192, onderaan

In 2009 en 2010 stelden John Scanella en Jack Horner dat Torosaurus identiek was aan Triceratops. Beide geslachten bewoonden tegelijkertijd de oostkust van Laramidia. Ze zijn in vorm overeenkomend met uitzondering van het nekschild. Van Torosaurus zijn geen jonge dieren geïdentificeerd, alleen een klein aantal oudere exemplaren. Van Triceratops is een groot aantal onvolwassen individuen bekend. Triceratops verschilt van andere chasmosaurinen in het tot op jongvolwassen leeftijd behouden van een juveniel kenmerk: de korte squamosa, een geval dus van pedomorfose. Scanella & Horner vonden dat dit alles het eenvoudigst te verklaren was door aan te nemen dat Torosaurus simpelweg zeer oude individuen van Triceratops vertegenwoordigde waarbij op latere leeftijd het nekschild alsnog was begonnen uit te groeien, tijdens welk proces de squamosa verlengden, de wandbeenderen verbreedden en er openingen in het verdunnende wandbeen vielen. Dergelijke grote veranderingen op latere leeftijd, die mogelijk gemaakt werden door metaplastisch bot, meenden ze ook te hebben waargenomen bij Pachycephalosaurus. Bij sommige exemplaren van Triceratops waren er ronde uithollingen in het wandbeen te zien, precies op de positie van het pariëtaalvenster bij Torosaurus. Bij Triceratops had het bot van het nekschild op die plek nog een vezelachtige structuur, een teken van een jonge leeftijd. Later zou de structuur korrelig geworden zijn, een teken van rijpheid; zulk korrelig bot was ook vaststelbaar rond de pariëtaalvensters van Torosaurus. Ook andere eigenschappen van Torosaurus zouden in wezen ouderdomskenmerken zijn zoals de naar voren gerichte wenkbrauwhoorns en de lange snuit. Scanella & Horner ontkenden dat Triceratops en Torosaurus in relevante details consistent met elkaar verschilden. Zo wezen ze op specimen MOR 2923, een nekschild zonder pariëtaalvensters maar wel met zes epiparietalia op de achterrand zonder een epiparietale op de middenlijn.

De eindfase zou een enorm nekschild zijn als bij YPM 1831, bovenaan

Scanella & Horner waren zich ervan bewust dat niet alle gegevens even mooi in hun model pasten. Daar zochten ze dan een hulphypothese bij. Een eerste probleem was dat ze bij voorkeur aannamen dat Torosaurus de normale eindfase was bij de ontogenie van Triceratops, welke fase ze de 'toromorph' noemden. Veronderstellen dat het een speciale zeldzame afwijking was, zou voor hun hypothese ook een speciaal sterk bewijs vergen. In dat geval is het echter vreemd dat torosaurusfossielen zo zeldzaam zijn. Dit verklaarden ze door een hoge sterfte op jonge leeftijd en door de mogelijkheid dat de oudere dieren op eroderende hoogvlakten leefden en dus minder vaak fossiliseerden. Een tweede moeilijkheid was het bestaan van torosaurusexemplaren die niet zo groot zijn en dus authentieke jongvolwassen individuen van een apart geslacht Torosaurus lijken te vertegenwoordigen. Hiervan stelden ze dat de botstructuur bewees dat het toch om oude dieren ging die vanwege individuele variatie niet zo groot waren geworden. Een derde bezwaar betrof het gebrek aan tussenvormen bij de pariëtaalvensters: er moesten volwassen individuen hebben bestaan met beginnende gaten in het nekschild. Daarvan meenden ze er echter een ontdekt te hebben in specimen USNM 2412, het holotype van de raadselachtige Nedoceratops, welk geslacht zo meteen een stuk minder mysterieus werd. Een laatste probleem was het aantal epoccipitalia, de osteodermen op de rand van het nekschild. Bij Triceratops staan op beide wandbeenderen samen typisch vijf epiparietalia, met één in het midden, bij Torosaurus typisch tien of twaalf, zonder een epiparietale op de middenlijn. Op iedere zijde, het squamosum, staan bij Triceratops normaliter vijf episquamosalia, bij Torosaurus zes of zeven. Hiervoor was de verklaring dat althans op hogere leeftijd dergelijke uitsteeksels toegevoegd werden naarmate het schild groeide.

Het ontkennen van de geldigheid van Torosaurus dwong Scanella & Horner zich ook uit te spreken over de status van Torosaurus utahensis. Daarvan stelden ze dat de resten zo beperkt waren dat er nog geen definitieve conclusie getrokken kon worden over hun relatie met Triceratops. Misschien ging het om een triceratopssoort, wellicht om een apart geslacht dat nauwer aan Arrhinoceratops verwant was. De vondsten uit Texas lijken hun hypothese over een 'toromorf' van Triceratops namelijk niet te ondersteunen. De lengte van de grootste skeletten werd in 2008 geschat op 4,2 meter bij een gewicht van 1,7 tot twee ton. Hoewel deze exemplaren dus nogal klein waren, wees de vorm van de bewaarde kraagfragmenten sterk op een erg afgeplat nekschild als bij Torosaurus latus. Deze combinatie is niet te verenigen met de gedachte dat het simpelweg om oude triceratopsindividuen zou gaan.

Het uit de oudste lagen geborgen specimen MOR 1122, met twaalf epiparietalia, wijst op de mogelijkheid dat Torosaurus de directe voorouder was van Triceratops

De nieuwe hypothese kreeg veel aandacht en bijval in de pers. Veel experts bleven echter sceptisch. Men aanvaardde wel de mogelijkheid dat Torosaurus en Triceratops samenvielen maar achtte dat nog lang niet onomstotelijk bewezen of zelfs maar waarschijnlijk. Een eerste kritische publicatie kwam in 2011 van de hand van Farke. In een artikel over Nedoceratops stelde deze dat USNM 2412 een erg slechte kandidaat was voor een vorm die tussen jonge exemplaren met een dicht nekschild en oude individuen met pariëtaalvensters viel. USNM 2412 was duidelijk een ziek exemplaar dat overal gaten in het nekschild had. De vermeende beginnende parëtaalvensters zaten niet bij verdunnend of korrelig bot maar waren juist omgeven door dikke beenwoekeringen. Daarbij had het exemplaar vele afwijkende kenmerken zoals een verticale stand van de wenkbrauwhoorns en een vrijwel ontbrekende neushoorn. Farke ging ook in op andere problemen van de hypothese. Hij stelde dat er geen enkel bewijs was dat bij ceratopiden in het algemeen het aantal osteodermen op het nekschild toenam naarmate het dier groeide. Bij de episquamosalia was er wel vaak een variabiliteit in het aantal maar dat leek een kwestie van individuele variatie daar vaak reeds jonge dieren het maximale aantal toonden. Bij de Ceratopia zou er ook geen verband zijn tussen de lengte van het nekschild en het begin van de vorming van pariëtaalvensters die meestal al bij de jongste individuen aanwezig zijn (zelfs bij Protoceratops hebben alleen de jongen in het nest nog geen openingen). De vermeende beginnende uithollingen bij Triceratops waren volgens Farke vermoedelijk aanhechtingsplaatsen voor spiergroepen. Er zou geen consistent verband zijn bij de ceratopiden tussen een korrelige botstructuur en het vallen van gaten. Veel triceratopsfossielen tonen al een botstructuur die typisch is voor zeer oude exemplaren en die gekenmerkt wordt door zeer diepe adergroeven. Daarvan zouden de nekschilden dan weer een jongere structuur moeten gaan tonen met korrelig bot alvorens er gaten ontstonden, wat Farke niet bepaald de eenvoudigste verklaring leek. Hij wees er ook op dat YPM 1831 ondanks zijn enorme omvang duidelijk nog niet volgroeid was zoals blijkt uit de niet vergroeide beennaden en het gladde oppervlak van het bot. Het zou dus geen zeer oud exemplaar kunnen zijn.

USNM 2412, het holotype van de omstreden Nedoceratops

Hetzelfde jaar nog verdedigde Horner zich tegen deze tegenwerpingen. Hij gaf toe dat USNM 2412 met zijn vele pathologieën geen ideaal bewijs vormde maar wees erop dat er bij dat specimen toch wel degelijk verdunnend en korrelig bot rond de gaten in het wandbeen te vinden was. Gebruikmakend van de enorme gegevensverzameling die Scanella had opgebouwd als deel van een project om alle bekende triceratopsfossielen te identificeren en dateren, viel het Horner niet moeilijk exemplaren aan te wijzen die precies de combinatie van diepe adergroeven en korrelig bot toonden die Farke zo onwaarschijnlijk achtte. Dat de beginnende uithollingen aanhechtingsvlakken waren, achtte Horner onwaarschijnlijk omdat ze niet de typische botstructuur hadden voor been dat zich met pezen of kapsels verbonden heeft. Wat specimen YPM 1831 betrof, gaf hij verschillende kenmerken aan die toch wezen op een hogere leeftijd. Horner besefte dat zijn stelling dat het aantal epiparietalia met de grootte toenam, onvoldoende onderbouwd was geweest. Hij kwam daarom met twee nieuwe suggesties. De eerste was dat op latere leeftijd een epiparietale in tweeën splitste doordat de punt afbrak en erodeerde waarna de steeds verder geabsorbeerde helften de indruk gaven van twee oorspronkelijke osteodermen. Als dat bij alle epiparietalia gebeurde, zou het getal van vijf of zes op tien of twaalf gebracht worden, precies het aantal dat Torosaurus kenmerkt. De tweede suggestie was hiermee strijdig en ook in tegenspraak met zijn hele hypothese: hij wees erop dat de torosaurusfossielen uit de alleroudste lagen kwamen. Ze zouden daarmee de allervroegste fase van de evolutie van Triceratops vertegenwoordigd kunnen hebben die nog gekenmerkt werd door een groot nekschild en een groter aantal epiparietalia. Het oudste goed te dateren fossiel, MOR 1122, heeft twaalf epiparietalia, de jongere MOR 981 heeft er tien: ze zouden dus een evolutionaire reeks kunnen vormen, een van Horners favoriete onderzoeksobjecten. In dat geval is Torosaurus latus de directe voorouder van Triceratops horridus en wordt het een kwestie van willekeur of men van één of twee soorten dan wel geslachten wil spreken.

Volgens Longrich was ANSP 15192 een niet zeer oud wijfje

In 2012 werd de hypothese aangevallen door Nicholas Longrich. Longrich meende dat zij getoetst moest worden aan de hand van de voorspellingen die eruit afgeleid konden worden. Hij gaf drie van zulke predicties aan. De eerste was dat Triceratops en Torosaurus in dezelfde gebieden te vinden waren. Daarvan vond hij dat dit min of meer het geval was, hoewel hij wees op het probleem dat Torosaurus niet in Alberta aangetroffen is en Triceratops niet in Texas; dit kon echter verklaard worden vanuit een onvoldoende intensief onderzoek — dat de Texaanse T. utahensis misschien niet tot Torosaurus behoorde, stipte hij in dit verband niet aan. De tweede voorspelling was dat alle torosaurusexemplaren volledig volwassen waren en geen enkel triceratopsfossiel zeer oud. Dit nu achtte Longrich nog in het geheel niet aangetoond: weliswaar had Horner van enkele grote triceratopsexemplaren vastgesteld dat ze gezien hun botstructuur nog jongvolwassen waren maar de steekproef was onvoldoende in omvang geweest om algemene gevolgtrekkingen te maken. Om de voorspelling beter te toetsen stelde Longrich een lijst van vierentwintig schedelkenmerken op, vergroeiingen die wezen op een hoge ouderdom en aan de hand waarvan de mate van rijping van een individueel specimen bepaald kon worden. Zesendertig exemplaren van Torosaurus en Triceratops werden aldus beoordeeld, waarbij bleek dat de vergroeiingen zich typisch in een bepaalde volgorde voordeden wat aanvullende aanwijzingen gaf over de levensfase. De uitkomst was dat de meeste torosaurusfossielen inderdaad van zeer oude individuen waren, zoals voorspeld door de hypothese van Scanella & Horner. Maar er waren twee uitzonderingen: het kleine specimen ANSP 15192 was wel volwassen maar nog tamelijk jong zoals bleek uit het nog niet vergroeid zijn van de snuitbeenderen. Het jongste exemplaar was toch YPM 1831, zoals al aangeduid door Farke: niet alleen was de snuit niet vergroeid, hetzelfde gold voor het epijugale op het jukbeen en de condylus occipitalis op het achterhoofd; daarbij waren tijdens het fossiliseren de meeste osteodermen van de schildrand gevallen, kennelijk omdat ze nog niet vastgegroeid waren en was die rand gezien het jeugdige bot nog aan het groeien. Er bestonden dus wel degelijk jongvolwassen exemplaren van Torosaurus. Verder toonde het onderzoek aan dat er een tiental triceratopsschedels bestond met dezelfde mate van vergroeiing als de oudste torosaurusexemplaren. Longrich concludeerde op dit punt tot een verwerping van de hypothese. De derde voorspelling was dat er tussenvormen bestonden. Hierbij concentreerde Longrich zich op Horners stelling dat de pariëtaalvensters bij Torosaurus overeenkwamen met beginnende uithollingen op het nekschild van Triceratops. Longrich wees erop dat de laatste half op het squamosum lagen terwijl ze bij Torosaurus zich geheel op het wandbeen bevonden, wat volgens hem een homologie uitsloot. Daarbij gaan zulke uithollingen bij Triceratops gepaard met een aanzienlijke verdikking, tot drie centimeter, van het omliggende bot terwijl zulke verdikkingen zich niet bij de pariëtaalvensters van Torosaurus voordoen. Aangezien aldus twee van de drie voorspellingen onjuist waren, moest volgens Longrich de hypothese verworpen worden. Daarnaast wees hij nog op enkele bijkomende problemen. Er zijn geen tussenvormen bekend in het aantal epiparietalia en het is ook onduidelijk hoe zich überhaupt extra epiparietalia konden vastzetten daar de vermeende verwijding van het wandbeen zich in een metaplastisch proces over de volle breedte van het element zou hebben voorgedaan en de rand al volledig door epiparietalia bezet was, welke volgens Horner zelf met het schild meegroeiden. De voorgestelde splitsing van de osteodermen is alleen bij sommige episquamosalia vastgesteld, nooit bij epiparietalia. Bij Torosaurus zijn de squamosa verdikt aan de binnenzijde en hol bovenop; bij Triceratops zijn ze vlak bovenop en uitgehold aan de binnenzijde; tussenvormen zijn nooit aangetroffen. Ook de verandering in de vorm van de squamosa tijdens de verlenging verschilt tussen Torosaurus en Triceratops. Scanella en Horner hadden de exemplaren van beide geslachten in één grafiek samengevoegd waarbij één as de absolute lengte aangaf en de andere de lengte-breedte-verhouding; Longrich wees erop dat ANSP 15192 en YPM 1831 het verst van de regressielijn afweken omdat hun squamosa langwerpiger waren dan verwacht mocht worden vanuit de allometrie van Triceratops alleen. Longrich kon niet goed verklaren waarom Horner geen triceratopsexemplaren had kunnen vinden met een oude interne botstructuur die getypeerd wordt door uitgebreide omvorming van het been. Hij opperde dat hun steekproef misschien te klein was geweest; een andere mogelijkheid was dat Triceratops de eigenaardigheid had tot op de hoogste leeftijd schijnbaar jong bot te behouden. Longrich voorzag dat Horner zich tegen al deze tegenwerpingen zou verdedigen door de afwijkingen van de predicties te verklaren uit individuele variatie. Volgens Longrich was daarvan slechts in beperkte mate sprake; bijvoorbeeld het grootteverschil tussen ANSP 15192 en YPM 1831 zou beter verklaard kunnen worden door seksuele dimorfie: het kleinere exemplaar zou het wijfje kunnen zijn geweest, het grote een nog groeiend mannetje.

Farke (2013) toonde aan dat, onafhankelijk van de grootte, de vormruimte van Torosaurus (blauw) niet samenviel met die van Triceratops horridus (grijs) of Triceratops prorsus (zwart), zowel wat betreft de algemene schedelvorm (A) als de proporties van het squamosum (B)

Begin 2013 wierp Horner in een debat met Longrich in het Yale Peabody Museum tegen dat de mate van vergroeiing moeilijk betrouwbaar vast te stellen is omdat die lijkt te verschillen tussen Triceratops horridus en Triceratops prorsus en verder een fossilisering in moddergesteente zou leiden tot een uiteenvallen van de skeletelementen, wat de schijn zou wekken van een jeugdige leeftijd. Daarnaast zou het niet zo vreemd zijn dat bij triceratopsexemplaren het bot rond de pariëtaalvensters dikker is want zulk dik been is nog groeiende; tijdens die groei zou in een metaplastisch proces de grotere schildomvang bereikt worden, waarbij de kraag bij de oudste torosaurusfase dun werd.

In november 2013 publiceerde Farke samen met Leonardo Maiorino een morfometrische studie, een statistische analyse naar de vormruimte die de variatie omschrijft van de schedels van Torosaurus, Triceratops horridus, Triceratops prorsus en Nedoceratops, gecorreleerd aan de rijping. Hieruit bleek dat torosaurusexemplaren door hun rijping heen een andere vorm behielden dan de exemplaren van T. horridus en T. prorsus, welke laatste twee soorten een overlapping in proporties lieten zien. Dat gold ook als het nekschild buiten beschouwing werd gelaten. Nedoceratops bleek geen aannemelijke tussenvorm tussen Torosaurus en Triceratops horridus. Torosaurus utahensis viel, voor zover bepaalbaar, tussen Torosaurus latus en Triceratops horridus in. De onderzoekers gaven toe dat de betrouwbaarheid van deze uitkomsten verminderd werd door het lage aantal specimina van Torosaurus maar concludeerden dat Torosaurus en Triceratops aparte taxa waren, hoewel ze de mogelijkheid openlieten van anagenese, geleidelijke verandering binnen een enkele populatie, gezien het ontbreken van goede stratigrafische gegevens.

In 2022 stelden Mallon e.a. dat EM P16.1. nog aan het groeien was en dus een bewijs vormde dat Torosaurus een apart taxon was.

Fylogenie

Marsh plaatste in 1891 Torosaurus in de Ceratopidae. Sinds 1915 wordt hij daarbinnen gemeenlijk gezien als een lid van de Chasmosaurinae. Ironisch is dat tot in de jaren tachtig Triceratops wegens zijn korte nekschild als een lid van de Centrosaurinae gezien werd. Torosaurus gold toen als een tot in het Maastrichtien doorlopende chasmosaurine lijn die verwant was aan, of een nakomeling van, Anchiceratops of Arrhinoceratops. Tegenwoordig twijfelt niemand aan de nauwe verwantschap tussen beide geslachten; als ze inderdaad op soortniveau identiek zijn, volgt Torosaurus impliciet de fylogenie van Triceratops. Een andere mogelijkheid is dat het zustersoorten zijn of dat Torosaurus, zoals Horner als alternatief gaf, de directe voorloper van Triceratops was binnen een doorlopende chronospecies, die men naar willekeur met één of twee geslachtsnamen kan aanduiden. Problematisch is de verwantschap met Eotriceratops, een wat oudere vorm die dicht bij Triceratops moet staan maar waarvan de enorme schedel van het enige gevonden volwassen exemplaar geen nekschild met gaten heeft.

Een analyse uit 2010 waarin zowel Torosaurus, Triceratops, als Nedoceratops als aparte Operational Taxonomic Units werden ingevoerd, zodat ze dus gedwongen als aparte taxa werden behandeld, had de volgende uitkomst:

Ceratopidae	Centrosaurinae  Chasmosaurinae  Chasmosaurus Mojoceratops Agujaceratops Utahceratops Pentaceratops Coahuilaceratops Kosmoceratops Vagaceratops Anchiceratops Arrhinoceratops Ojoceratops Eotriceratops Torosaurus Nedoceratops Triceratops

Levenswijze

Torosaurus heeft een enorme kop in verhouding tot de romp

De fossielen van Torosaurus zijn gevonden in een gebied dat zich tijdens Maastrichtien kenmerkte door een vrij nat en warm klimaat en begroeid was door halfopen bossen. Het probleem of Triceratops en Torosaurus identiek zijn, maakt deel uit van een ruimer vraagstuk betreffende de variabiliteit van de dinosauriërs op het eind van het Krijt. Volgens Horner nam die af en is het aantal soorten overschat door jonge of oude dieren voor aparte taxa aan te zien. Als Torosaurus niet bestaat, was er maar één ceratopide in het leefgebied aanwezig. Nemen we twee soorten aan dan roept dat weer de vraag op welke aparte niches deze bezetten; aangezien op het nekschild na de vormen vrijwel identiek zijn, is deze vraag lastig te beantwoorden, een bijkomend argument om tot een identiteit te besluiten. Beide vormen lijken gespecialiseerd in het afbijten, verknippen en verteren van grote hoeveelheden laagwaardig plantenmateriaal, bijvoorbeeld varens of coniferenstruiken.

Het bizar grote nekschild van Torosaurus, hier afgebeeld in een illustratie uit 1905 naar Charles Knight, heeft steeds de vraag opgeroepen naar de functie van zo'n schedelkraag

Ongeacht of Torosaurus een geldig geslacht is of slechts een oude triceratops, roept het enorme nekschild de vraag op wat de functie kan zijn geweest van zo'n uitzonderlijke structuur die bij YPM 1831 — indien althans juist gerestaureerd — zelfs de opwaartse beweeglijkheid van de kop belemmerd moet hebben. Voor de Ceratopidae in het algemeen zijn verschillende verklaringen bedacht voor hun opvallende schedelkragen. De paleontoloog Peter Dodson heeft op het eind van de twintigste eeuw de oude hypothese van Barnum Brown uitgewerkt dat de hoofdfunctie het afgeven van intraspecifieke signalen was, met name het indruk maken op het andere geslacht en het afdreigen van individuen van hetzelfde geslacht. Het zou dus een typisch geval zijn van seksuele selectie. Gaat deze veronderstelling ook voor Torosaurus op dan was die vorm voor zulk een communicatie bijzonder goed toegerust: het oprichten van een bijna drie meter hoog vlak, bezet met stekels en wellicht ook nog fel gekleurd, moet zeer intimiderend gewerkt hebben. Voor de hypothese van Scanella & Horner is deze interpretatie toch wat problematisch: weliswaar kan men aannemen dat oude exemplaren met een groot nekschild hun status als succesvolle individuen beklemtoonden maar in hun model moet Triceratops zich al op jongvolwassen leeftijd hebben voortgeplant wat een sterke selectiedruk voor jongere mannetjes zou hebben opgeleverd om zich ook met een groot schild te tooien. Het jeugdige korte nekschild bij die groep wordt dan raadselachtig. Brown had gesteld dat de functie ook interspecifiek zou kunnen zijn geweest, dus ten dienste van het soortonderscheid. Dit kan, mits we aannemen dat Torosaurus en Triceratops aparte geslachten waren, zowel het extreem grote nekschild van de eerste als de afwijkend korte schedelkraag van de laatste verklaren: beide vormen groeiden uiteen om een duidelijk verschil te maken. Binnen het model van Scanalla & Horner is voor deze functie geen plaats daar er dan maar één ceratopide soort in de habitat voorkwam. Traditioneel werd het nekschild als een vorm van bepantsering gezien tegen de Tyrannosauridae die in dezelfde habitat de belangrijkste predatoren waren. De kraag was dan een aanvulling op de twee wenkbrauwhoorns en de neushoorn die bij een frontale aanval op de schouders door de hefboomwerking van het schild in de buik van het roofdier gepriemd zou worden. Torosaurus was een leefgenoot van de meest geduchte tyrannosauride van allemaal: de reusachtige Tyrannosaurus rex. Een lange kraag kan ook tegen roofsauriërs intimiderend gewerkt hebben maar de fysieke bescherming die door de dunne beenlaag geboden werd, was bij de grootste predatoren toch beperkt: Tyrannosaurus kon daar zonder moeite een stuk afbijten. De alternatieve hypothese van Horner, dat Torosaurus de directe voorouder geweest was van Triceratops horridus, kan dus onderbouwd worden door een scenario waarin de kraag verkleinde en verdikte voor een wendbaarder en krachtiger gevecht. Robert Thomas Bakker opperde in de jaren tachtig, opnieuw in navolging van een eerdere suggestie van Brown, dat het schild een enorme aanhechtingszone vormde voor de kauwspieren. Ceratopiden hebben een snavel en een batterij tanden die geschikt lijken voor het langdurig verwerken van grote hoeveelheden laagwaardige taaikost. Een langere kraag leidde niet tot een krachtiger beet maar potentieel wel tot meer uithoudingsvermogen. Torosaurus zou zich dus ten opzichte van Triceratops gespecialiseerd kunnen hebben in het langduriger kauwen van taaiere planten. Zo zou toch een zekere nicheverdeling tot stand kunnen zijn gekomen, wat het waarschijnlijker maakt dat twee verder gelijkende soorten naast elkaar konden bestaan.

In de jaren dertig onderzocht Roy Lee Moodie het squamosum van YPM 1830 en concludeerde dat het bot daarvan talrijke onregelmatigheden toonde die hij toeschreef aan chronische ontstekingen en tumoren, van eenzelfde type als hij had aangetroffen bij prehistorische indianen.

Bronnen, noten en/of referenties