Envoltura nuclear

Esquema do núcleo dunha célula humana

A envoltura nuclear (abreviado, EN) é a envoltura membranosa que rodea o núcleo das células eucariotas, onde se encerra o material xenético, a cal está formada por dúas membranas superpostas (membranas nucleares interna e externa) separadas por un espazo. Cada unha destas membranas consta dunha bicapa lipoproteica. A envoltura nuclear tamén se chama carioteca ou ás veces, simplemente, membrana nuclear (pero téñase en conta que consta de dúas membranas).

A envoltura nuclear serve como barreira física que separa o contido do núcleo celular (ADN fundamentalmente) do citosol (citoplasma), sen que isto impida totalmente a comunicación entre ambos, xa que na envoltura nuclear hai numerosos poros nucleares, que permiten e regulan o intercambio de substancias entre o núcleo e o citoplasma, tales como proteínas, incluídos os factores de transcrición, e ARN. Pénsase que a envoltura nuclear xoga un papel na organización e actividade transcricional da cromatina.

A membrana nuclear externa continúase coas membranas do retículo endoplasmático rugoso, e pode presentar ribosomas sobre a súa superficie. Na membrana nuclear interna atopamos diversas proteínas de membrana específicas de dita membrana. Ambas as membranas están fusionadas na zona dos poros nucleares.

As tres capas de proteínas da envoltura nuclear. O complexo do poro nuclear (NPC) atravesa o grosor de ambas as membranas na zona dos poros. O espazo perinuclear é claramente visible. As proteínas da membrana interna, entre elas SUN1, LAP2, emerina, MAN1 e LBR, están principalmente asociadas coa lámina nuclear. A emerina, LAP2 e MAN1 únense a un dominio LEM, o cal interacciona co factor BAF, unha proteína de unión á cromatina. A lámina nuclear forma unha trama baixo a membrana nuclear interna. Chi et al. Journal of Biomedical Science 2009.

A membrana nuclear interna está conectada pola súa cara nuclear coa lámina nuclear, un entramado de filamentos intermedios composto de varias proteínas laminas (A, B1, B2, e C). A proteína lamina actúa como un lugar de unión para os filamentos de cromatina e dálle estabilidade estrutural ao núcleo. Os defectos nas laminas están asociadas con varios trastornos xenéticos denominados laminopatías.

O espazo entre as membranas nucleares interna e externa ten de 20 a 40 nm de grosor e denomínase cisterna perinuclear ou espazo perinuclear e continúase co espazo interno do retículo endoplasmático rugoso. As proteínas acabadas de sintetizar nos ribosomas que pode haber na membrana nuclear externa entran na cisterna perinuclear, igual que o fan no interior do retículo endoplasmático rugoso.

Desaparición da envoltura nuclear durante a mitose en metazoos

A envoltura nuclear desfaise e volve a ensamblarse durante a mitose. Ao final da fase G2, a activación de quinases dependentes de ciclinas, como a CDK1, desencadea a entrada na profase mitótica. A membrana nuclear desfaise na profase e as proteínas asociadas á envoltura nuclear poden trasladarse aos cinetocoros, ou distribuírse xunto coa rede de fragmentos do retículo endoplasmático, ou mesmo disolverse no citoplasma. Durante a reensamblaxe da envoltura nuclear na anafase, SUN1 e LAP2 primeiro aparecen arredor da cromatina condensada, pero en diferentes rexións. As laminas nucleares únense na periferia do futuro núcleo na telofase. Esta figura ilustra a importante misión desempeñada pola envoltura nuclear e da lámina nuclear na mitose típica. Chi et al. Journal of Biomedical Science 2009.

Durante a profase da mitose, as cromátides empezan a condensarse transformándose en cromosomas, e a envoltura nuclear desfaise e retráese no interior do retículo endoplasmático mitótico. Na metafase, a envoltura nuclear xa está completamente desmantelada e absorbida polo retículo endoplasmático, o que permite aos cromosomas unirse polo seu cinetocoro ás fibras do fuso mitótico. Outros eucariotas como os lévedos presentan mitoses pechadas, nas cales os cromosomas segregan dentro da envoltura nuclear, a cal despois xema a medida que se forman as células fillas.

A degradación da envoltura nuclear durante a mitose ten lugar xa na prometafase. Sen este paso o material nuclear non se podería dividir en dous núcleos, e, por tanto, en dúas células. Ao final da anafase os cromosomas están xa separados e cada conxunto deles está nunha metade distinta da célula parental en división. Para protexer o material xenético, a membrana nuclear debe volverse a formar neste momento. Isto faise usando as membranas do retículo endoplasmático e as proteínas laminas que guían a formación da nova envoltura. (Alberts)

Igual que os demais orgánulos membranosos da célula, o retículo endoplasmático está composto por unha bicapa lipoproteica. Esta fina membrana é moi flexible e porcións dela poden evaxinarse e desprenderse para formar novos orgánulos, vesículas, ou, neste caso, a membrana nuclear, e isto último foi observado en experimentos en 2007. Porén, debe haber ademais un elemento estrutural que reúna todas estas vesículas membranosas, porque o núcleo é moito máis complicado estruturalmente ca o retículo endoplasmático.

Este elemento estrutural é unha capa de lamina situada entre as cromátides e a envoltura nuclear, chamada lámina nuclear. As laminas son proteínas fibrosas longas. Na prometafase, están fosforiladas (engádeselle un grupo fosfato), o que causa que a proteína cambie de forma e perda as súas propiedades estruturais. Isto é o que orixina a rotura da envoltura nuclear. Porén, cara ao fin da anafase, as laminas xa existentes son desfosforiladas, e sintetízanse laminas novas. Unha vez que os cromosomas se separaron, as laminas empezan a formarse de novo. Ás veces ao principio da mitose, algúns extremos das cisternas do retículo endoplasmático únense ao ADN, usando o receptor A da lamina. (Duband-Goulet e Courvalin). Cando a lámina nuclear empeza a rexenerarse, forza aos túbulos do retículo endoplasmático a formar unha rede arredor da superficie da cromátide. (Anderson e Hetzer). Estes túbulos aplánanse e fusiónanse, formando unha membrana nuclear completa. Non se sabe seguro cal é o mecanismo que fai que isto aconteza.

O retículo endoplasmático e o receptor B das laminas (LBR) finalmente sepáranse do ADN. En células maduras a lamina nuclear forma unha capa continua xusto debaixo da envoltura nuclear, e permanece unida ao núcleo por unha proteína chamada emerina.

Véxase tamén

Outros artigos

• Poro nuclear
• Lámina nuclear
• Lamina (proteína)
• Núcleo
• Nucleoplasma
• Nucléolo

Ligazóns externas

• Animacións de poros nucleares e do transporte a través da envoltura nuclearArquivado 07 de febreiro de 2009 en Wayback Machine.
• Ilustracións de poros nucleares e do transporte a través da envoltura nuclearArquivado 07 de febreiro de 2009 en Wayback Machine.
• A envoltura nuclear na MeSH