Pelikanoformaj birdoj
 | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||
| Biologia klasado | ||||||||
| ||||||||
Por prahistoriaj familioj, vidu tekston. | ||||||||
Aliaj Vikimediaj projektoj
| ||||||||
Pelikanoformaj birdoj estas (eble nevalida) ordo de grandaj kaj mezgrandaj akvaj birdoj troveblaj tutmonde. Estas ĉirkaŭ 57 specioj. Ili estas diferencaj de aliaj birdoj per tio, ke ili havas kvar membranetajn piedfingrojn, kvankam tio ne estas tute ĝusta. Multaj havas senpluman zoneton ĉegorĝe (gorĝosako aŭ bekosako ĉe pelikanoj), kaj la naztruoj evoluis al senfunkciaj fendoj, kio devigas ilin spiri tra la buŝoj. Ili ne havas kovareojn.
Ili manĝas fiŝojn, kalmarojn aŭ similajn mar- aŭ akvobestojn. Nestumado estas kolonia, kvankam birdoj estas monogamaj kaj la idoj eloviĝas malfrumaturaj, nome senhelpaj kaj nudaj (senplumaj) malsimile de ekzemple multaj aliaj akvobirdoj.
Ene de la ĉioenhava grupo de la "steganopodoj", la Pelikanoformaj havas ĉirkaŭ 50–60 vivantajn speciojn. Tamen, moderna opinio konsideras la ŝajnan similecon rezulto de konverĝa evoluo, kaj baze sur riĉo de pruvaro disiĝas la klasike difinitan grupon de la "Pelikanoformaj" en kelkajn grupojn. Plej stirpoj — fregatedoj, suloj, kormoranoj kaj saguloj — ja konstituas naturan grupon, por kiuj oni proponis nomojn Suloformaj aŭ Falakrokorakoformaj. Tropikbirdoj estas de neklara rilataro, sed ŝajne estas tre distinga stirpo; ili estis tipe lokitaj en sia propra ordo, nome Faetontoformaj. La pelikanoj (Pelikanedoj), dume ligiĝas al la cikonioj (Cikoniedoj) danke al du strangaj monotipaj familioj, nome la Martelbirdo (Skopedoj) kaj la Ŝubekulo (Balenocipitedoj). PLie ili povas esti pli proksime rilataj al cikonioj ol al ardeoj. Por solvi tiun konfuzon, oni proponis merĝi la kernon de Pelikanoformaj en la Cikonioformaj.
Familioj
[redakti | redakti fonton]- Pelikanedoj, pelikanoj. Tre grandaj birdoj kun gorĝaj sakoj kie ili prenas kaj konservas fiŝojn dum kaptado.
- Pelagornitedoj: aŭ birdoj de falsaj dentoj. Formortinta familio de gigantaj marbirdoj kiuj aspektis simile al albatrosoj, sed havis grandan bekon kun dentecaj elstaraĵoj kiuj permesis ilin kapti glitigajn predojn kiaj fiŝoj aŭ kalmaroj pli facile. Ili povus esti fakte kokanseroj tre proksime rilataj al akvobirdoj, kaj ne Neoaves kiel la aliaj "pelikanoformaj" familioj.
La jenaj familioj estas nune konsiderataj parto de tiu grupo laŭ ĵusaj studoj per DNA. Ili estis ĉiuj iam konsiderataj tre proksime rilataj al cikonioj.[1]
- Ardeedoj: ardeoj kaj similuloj
- Balenocipitedoj: Ŝubekulo
- Skopedoj: Martelbirdo
- Treskiornitedoj: Plataleoj kaj similuloj
Tiuj birdoj estas longkruraj, sveltaj birdoj kiuj ĉasas (aŭ kadavromanĝas) sian predon ĉe riveroj kaj lagoj.
La jenaj familioj estis translokigitaj al la ordo Suloformaj, iam termine subordo Suloj (Suledoj en pli malnovaj fontoj):
- Fregatedoj, fregatoj. Grupo de kvin interrilataj grandaj specioj kun blankonigra plumaro, tre longaj flugiloj kaj parazitaj rabaj kutimoj. Gorĝaj ruĝegaj zonetoj ŝveligatas por memmontrado. Ili lokiĝas kutime en monotipa subordo Fregatoj, kaj tio ŝajnas taŭga. Se estas disigo al Falakrokorakoformaj, ili povus esti simple traktataj kiel baza stirpo ekde nun.
- Suledoj, suloj kaj naivuloj. Grandaj kaj mezgrandaj specioj kiu fiŝkaptas per plonĝado el aero en maren. Longaj flugiloj kaj bekoj, ofte koloraj kruroj.
- Falakrokorakedoj, kormoranoj kaj tufkormoranoj. Grandaj kaj mezgrandaj birdoj kun hokaj bekoj, nigra aŭ simile malhela plumaro, kiu ne estas tute netraakvigebla.
- Anhingedoj, saguloj. Alia interrilata grupeto de kvar specioj kun longaj bekoj, serpentecaj koloj kaj kapableco naĝi havante merĝitan la korpon. Plumaro ne estas tute netraakvigebla.
- Protoplotedoj: formortinta familio kiu ŝajne devenas el sama praulo kiel la saguloj, sed ĝi estas tre malmulte konata.
- Plotopteredoj: plotopteredoj aŭ plonĝantaj "suloj". Formortinta grupo de pingvenecaj marbirdoj. Eble ĝi ligus pingvenojn kaj (kelkajn?) pelikanoformajn. Depende el kiel la restaj Pelikanoformaj disiĝus, la plotopteredoj povus lokiĝi en monotipa ordo, ĉar kelkaj similaĵoj kun pingvenoj estas eble sinapomorfaj.
- Faetontedoj, tropikobirdoj. Mezgrandaj birdoj, pli maraj ol la aliaj Pelikanoformaj. Plenkreskuloj havas longan centran vostoplumaron kaj ne havas gorĝan zoneton. La tropikbirdoj kaj ties prahistoriaj parencoj Profaetontedoj estis tradicie lokitaj en la Pelikanoformaj, sed molekulaj kaj morfologiaj studoj indikas, ke ili ne estas proksimaj parencoj. Ili estis lokitaj en sian propran ordon Faetontoformaj. Ili estas mezgrandaj birdoj, adaptitaj al mara vivostilo similaj al fregatedoj. Ili elstaras pro siaj akrobatikaj kapabloj, aspektante iome kiel grandaj, malrapidaj, blankaj kolibroj dum flugoj por pariĝado. Plenkreskuloj havas du longajn centrajn vostoplumojn, ne havas gorĝosakon kaj normalajn naztruojn. Idoj estas kovrataj el lanugo. Ili estis inkluditaj en la "Metaves" proponita klado kiu ŝajne ne estas monofiletika tamen; plej pruvoj indikas al sufiĉe proksima rilato kun Procelarioformaj kaj/aŭ Ĥaradrioformaj.[2]
Taksonomio
[redakti | redakti fonton]Lastatempaj mikrobiologiaj pristudoj pruvas, ke simileco inter Pelikanoformaj estas rezulto de kunfluo kaj ne de komuna pradeveno. La novaj studoj bazitaj sur DNA analizoj lokigas Pelikanoformajn kun greboj, ibisoj, plataleoj, cikonioj, pingvenoj, albatrosoj, petreloj kaj kolimboj kune en subgrupo ene de ampleksega kaj ampleksita ordo Cikonioformaj, ne ankoraŭ akceptita, sed vere influanta propono.
Sistematiko kaj evoluo
[redakti | redakti fonton]La Pelikanoformaj estis tradicie — sed erare — difinitaj kiel birdoj kiuj havas piedojn kun ĉiuj kvar fingroj membranecaj. Tiele, ili estis konataj ankaŭ laŭ la namoj de totipalmatoj aŭ steganopodoj. La grupo inkludis la fregatedojn, suledojn, kormoranojn, anhingojn kaj tropikbirdojn.[3]
La ŝlosilaj studoj de Sibley kaj Ahlquist el hibridado de DNA (vidu artikolon Taksonomio de Sibley-Ahlquist) kondukis ilin lokigi la familiojn tradicie enhavatajn ene de la Pelikanoformaj kun la greboj, kormoranoj, ibisoj kaj plataleoj, katartedoj, cikonioj, pingvenoj, albatrosoj, petreloj, kaj kolimboj kune kiel sub-grupo ene de ege etendita ordo Cikonioformaj, radikala ŝanĝo kiu ĝis nun estis neakceptita: ties "Cikonioformaj" simple kunigis ĉiujn fruajn ter- kaj mar-birdojn por kio ties priserĉada tekniko oni disponigis el nesufiĉa filogenetika informaro.
Morfologia studo sugestis, ke pelikanoj estas fratoj de la klado de suloj kaj kormoranoj, kvankam genetika analizo grupigas ilin kun la martelbirdo kaj la ŝubekulo, kvankam la preciza rilato inter la tri ne estas klara.[4] Kongrua pruvaro indikis, ke la Ŝubekulo estas proksima parenco de pelikanoj.[3] Reviziante genetikan pruvaron ĝisnunan, Cracraft kaj kolegoj avertis ke pelikanoj estas fratoj de la ŝubekulo kun la Martelbirdo kiel venonta plej proksima posteulo.[5] Ericson kaj kolegoj studis kvin nukleajn genojn en studo de 2006 pri la amplekson de la birdaj stirpoj, kaj tio rezultis kun la Pelikanoj, la Ŝubekulo kaj la Martelbirdo en unu klado.[6] Hackett kaj kolegoj kolektis 32 kilobazojn de nuklea DNA kaj rekuperis la ŝubekulon kaj la martelbirdon kiel frataj taksonoj, la pelikanojn kiel duonfrataj, kaj la ardeojn kaj la ibisojn kiel duonfrataj grupoj unu de alia kun tiu grupo de ardeoj kaj ibisoj kiel duonfrata grupo al la klado de pelikanoj/ŝubekulo/martelbirdo.[7]
La nuna klasigo de la Internacia Ornitologia Komitato grupigis pelikanojn kun la Ŝubekulo (Balenocipitedoj), Martelbirdo (Skopedoj), ibisoj kaj plataleoj (Treskiornitedoj) kaj ardeoj, egretoj kaj botaŭroj (Ardeedoj).[8]
Ĵusa priserĉado ege sugestas, ke la similaĵoj inter Pelikanoformaj kiel tradicie difinitaj estas la rezulto de konverĝa evoluo pli ol komuna posteularo, kaj ke la grupo estas parafiletika.[9] Ĉiuj familioj en la tradiciaj aŭ reviziitaj Pelikanoformaj escepte la Falakrokoracedoj havas nur kelkajn speciojn maksimume, sed multaj estis pli nombraj en la komenca Neogeno. Fosiliaj genroj kaj specioj estas studataj en la respektivaj familiaj aŭ genraj studoj; unu malmulte konata prahistoria pelikanoforma, tamen, ne povas esti klasita sufiĉe akurate por atribui ĝin al familio. Tiu estas "Sula" ronzoni el rokoj de komenca Oligoceno ĉe Ronzon (Francio), kiu estis dekomence atribuita al la maranasoj kaj eble estas prapelikanoforma.
La stirpo "pelikanoforma" ŝajne originiĝis ĉirkaŭ la fino de la Kretaceo. Ĉu monofiletika aŭ ne, ili ŝajne apartenas al fermita grupo de "tre altaj akvobirdoj" kiuj inkludas ankaŭ grupojn kiaj pingvenoj kaj Procelarioformaj. Interesas noti, ke estas multaj fosiliaj ostoj el ĉirkaŭ la limo inter Kretaceo kaj Paleogeno kiuj ne povas esti firme lokitaj kun iu el tiuj ordoj kaj pli ĝuste kombinas trajtojn de kelkaj el ili. Tio nur espereblas, se la teorio ke plej se ne ĉiuj el tiuj stirpoj de "pli altaj akvobirdoj" originiĝis ĉirkaŭ tiu epoko estas ĝusta. El tiuj ŝajne bazaj taksonoj, la jenaj montras kelkajn similaĵojn kun la tradiciaj Pelikanoformaj:
- Lonchodytes (Lance Creek, fina Cretaceo de Vajomingo, Usono)
- Torotix (fina Cretaceo)
- Tytthostonyx (fina Cretaceo/komenca Paleoceno)
- Cladornis (Deseado, komenca Oligoceno de Patagonio, Argentino)
- "Liptornis"— nome nomen dubium
La proponitaj Elopterigedoj — supozeble familio de Kretaceaj Pelikanoformaj — estas nek monofiletika nek Elopteryx ŝajnas esti moderna birdo.[10]
Bildaro
[redakti | redakti fonton]
Referencoj
[redakti | redakti fonton]- ↑ A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History. Shannon J. Hackett, et al. Science 320, 1763 (2008).
- ↑ Mayr (2003), Bourdon et al. (2005)
- ↑ 3,0 3,1 Hedges, S.Blair; Sibley, Charles G (1994). “Molecules vs. morphology in avian evolution: the case of the "pelecaniform" birds”, PNAS 91 (21), p. 9861–65.
- ↑ doi 10.1111.2Fj.1439-0469.2007.00433.x
- ↑ Cracraft, Joel; Barker, F. Keith; Braun, Michael J.; Harshman, John; Dyke, Gareth J.; Feinstein, Julie; Stanley, Scott; Cibois, Alice; Schikler, Peter; Beresford, Pamela; García-Moreno, Jaime; Sorenson, Michael D.; Yuri, Tamaki & Mindell, David P. (2004): Phylogenetic Relationships Among Modern Birds (Neornithes): Toward an Avian Tree of Life. In: Cracraft, J. & Donoghue, M.J. (eds.): Assembling the Tree of Life: 468-489. Oxford University Press, New York. ISBN 0-19-517234-5 PDF plena teksto Arkivigite je 2013-05-14 per la retarkivo Wayback Machine
- ↑ doi 10.1098/rsbl.2006.0523
- ↑ (2008) “A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History”, Science 320 (5884), p. 1763–68. doi:10.1126/science.1157704.
- ↑ International Ornithological Committee (2a Januaro 2012) Ibises to Pelicans & Cormorants. IOC World Bird Names: Version 2.11. WorldBirdNames.org. Arkivita el la originalo je 2012-03-01. Alirita 30a Aprilo 2012. Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2012-03-01. Alirita 2013-01-25.
- ↑ Mayr (2003)
- ↑ Mortimer (2004)