Percolozoa

Percolozoa
(Koljeno bezbojnih protista)
Percolozoa; (Koljeno bezbojnih protista)
	Naegleria fowleri
Sistematika
Carstvo	Protista
Koljeno	Percolozoa
	Potkoljeno Pharyngomonada; Potkoljeno Tetramitia Razred Heterolobosea Red Acrasida; Red Schizopyrenida; ; Razred Lyromonadea; Razred Percolatea Red Percolomonadida; ; Red Pseudociliatida; ;

Percolozoa je grupa bezbojnih, protista, čiji mnogi predstavnici mogu prelaziti između stadija ameboida, bičastih i incistiranih oblika.^[1] Većina živi u tlu, slatkoj vodi ili izmetu, a nekoliko je morskih.

Postoje i neki parazitski oblici, uključujući vrstu Naegleria fowleri , koja može postati patogena za ljude i često smrtna. Čitava grupa se također naziva i Heterolobosea, ali ovaj se termin može ograničiti na članove koji imaju stadije ameboida. U grupi je prepoznato oko 150 vrsta.^[1]

Opis

Perkoloozoa su heterotrofni organizmi, koji se obično hrane bakterijama ili nekim slučajevima drugim protistima. Većina živi na zemlji ili u slatkovodnim staništima, mada ih je nekoliko morskih. Neki su se prilagodili ekstremnim sredinama, uključujući halofile, acidofile, termofile i one koji žive u anaerobnim uvjetima. Nekoliko vrsta su fakultativni endobionti ili čak paraziti životinja, kako beskičmenjaka, tako i kičmenjaka. Naprimjer, Naegleria fowleri i Paravahlkampfia francinae mogu parazitirati i na ljudima. U životnom ciklusu obično se izmjenjuje stadiji ameboida, flagelata i cista, iako ovisno o vrsti; kod nekih izostane jedan ili dva stadija. Moguće je da su faze koje nisu primijećene u nekim grupama sekundarno izgubljene. Neke grupe, životnog ciklusa, imaju i višećelijske agregate (pseudoplasmodije) i plodna tijela tokom. Međutim, unatoč sličnosti s drugim organizmima istog koljena, detalji ćelijske strukture i filogenetske analize smještaju Percolozoa u Excavata.^[1]

Etape životnog ciklusa roda *Naegleria*: flagelatna, ameboidna i cista

Stadij ameboida je vrlo sličan kao amebozoa, liči na amebe. Ima približno cilindrični oblik, obično s dužinom od oko 20-40 μm. Ovi ameboidi obično se pomiču u obliku izduženog monopodijskog cilindra, uz pomoć erupcije lobopodija. Kod nekih vrsta pokretni oblik je ravan umjesto cilindričan. U izvjesnim slučajevima javljaju se i subseudopodije. Tradicijski su ih smatrali loboznim (režnjevitim) amebama, ali s njima nisu povezani i, za razliku od njih, ne formiraju prave režnjevite pseudopodije. Umjesto toga, oni napreduju hemisferičnim pumpanjem citoplazme (eruptivne lobopodije) ka prednjem rubu ćelije. Ovom stadiju nedostaje citosom podržan mikrotubulama, koji je, međutim, obično prisutan u fazi bičastih oblika. Uprkos tome, neke vrste formiraju strukture (amebastome) koje olakšavaju fagocitozu.

Jedinke u fazi bičastih oblika su nešto manje, s dva ili četiri biča prije usta ili žlijeba za uzimanje hrane. Aparat za bičeve sastavlja je tokom pretvorbe u flagelirani stadij, jer u ameboidnoj fazi nedostaju flagele. Većina ima dvije ili četiri flagele, međutim neke vrste imaju i više. Broj bičeva ponekad ovisi o individui. U rodu Stephanopogon imaju više bičeva i površinom nalikuju na ciliated. Flagele se koriste u plivanju, za privlačenje hrane ili za pričvršćivanje na podlogu. Stadij ameboida obično nastaje kada hrane ima u izobilju, dok se oblici sa bičem pogodniji za brzu lokomociju.

Mnoge flagelate imaju citostom ili utor karakterističan za one ekskavate. On se može otvoriti u ventralnom, prednjem, subvršnom pravcu, itd. U mnogim grupama citostom se znatno promijenio. U nekim je rodovima smanjen, dok su u drugima četiri povezana s njihovim odgovarajućim jezgrama, mastigonemama i flagelama.

Oblik ciste i incistiranje je treća faza/stadij životnog ciklusa perkoloza. To je faza mirovanja koja omogućava opstanak vrsta i u nepovoljnim uvjetima. Međutim, kod mnogih vrsta ova faza nije primijećena. Ćelijski zid ciste sastoji se od dva sloja, ektocista i endocista, koji se ponekad vežu, dok se drugi lahko razlikuju optičkim mikroskopom. Većina oblika je neokaljana, mada postoje vrste koje se tokom jednog životnog ciklusa mogu multinukleirati. Neke grupe poput Acraside, agregacijom formiraju višećelijska tijela i nalikuju miksomicetama iz grupe Dictyostelea. Ovo su jedine poznate višećelijske ekskavate. Sporokarpi mogu biti jednolorični, razgranati ili globulirani. Zrele ćelije sporokarp razlikuju se u dvije vrste: matične bazne i distalne ćelije. Za razliku od Dictyostelea, gdje matične ćelije ugibaju, u Acraside su održive. Nemaju sve vrste oba oblika, ameboidni i flageliran. Stadij ameboida nije poznat u rodovima kao što su Lyromonas, Pharyngomonas, Pleurostomum, Percolomonas i Stephanopogon, dok kod Vahlkampfia, Pseudovahlkampfia i Acrasida nisu opažene bičaste faze.

Klasifikacija

Percolozoa imaju dva potkoljena:^[2]

Pharyngomonada uključuje samo porodicu Pharyngomonadidae, fagotrofne organizme koji žive u hiperslsnim staništima, u sva tri stadija. U flageliranom stadiju nalaze se četiri parne flagele (centrosomi) koje su ortogonalno organizirane. Uzimanje hrane se obavlja pomoću ventralnog utora za hranjenje sa istaknutim citofarinksom.^[3]
Tetramitia uključuje ostatak perkolozaa, podijeljenih u oko osam porodica. Jedinke faze sa bičevima imaju ih obično četiri ili dva po kinetidi, s paralelnim centrosomima, iako Stephanopogon ima brojne monokinetide. Ova grupa uključuje, između ostalih, tipske amebe iz porodica Vahlkampfiidae i Gruberellidae, pored pseudogljivica iz grupe Acrasida.

Percolozoa su usko povezane s Euglenozoa, s onima koji imaju neobičnu, ali ne i jedinstvenu karakteristiku da imaju mitochondrije s diskoidnim kristama. Prisustvo ventralnog žlijeba u flageliranom stadiju, kao i druge karakteristike, opravdavaju njegovu klasifikaciju u supergrupu Excavata. Heteroloboza je inicijalno definirana kao klasa ameba, kao prema Pageu i Blanton-a 1985. godine, iako su uključivale vrste samo s stupnjevima ameboida. Cavalier-Smith opisao je perkolozoa kao jedinstvenu grupu, dodajući klasu Percolatea da bi se uključile flagelate Percolomonas i Stephanopogon.^[4]

Filogenija

U narednom prilogu, filogenetski odnosi pertkolozoa prikazani su prema Pánek & Čepička (2012):^[5]^[6]

Percolozoa

Heterolobosea

	Schizopyrenida (P)

	Percolatea

P = Parafilija

Galerija

Agregati Acrasis rosea (Acrasida)
Cista, flaglatni i ameboidni stadij Naegleria fowleri (Schizopyrenida)
Naegleria gruberi (Schizopyrenida)
Percolomonas (Percolomonadida)
Stephanopogon (Pseudociliatida)

Također pogledajte

Excavata

Reference

^ ^a ^b ^c Pánek, T., & Čepička, I. (2012). Diversity of Heterolobosea. Genetic diversity in microorganisms Arhivirano 12. 2. 2020. na Wayback Machine. Rijeka: InTech, 3.
^ Cavalier-Swith, T. y Nikolaev, S. (2008). The zooflagellates Stephanopogon and Percolomonas are a clade (class Percolatea: phylum Percolozoa). Journal of Eukaryotic Microbiology, 55(6), 501-509.
^ Harding, T., Brown, M. W., Plotnikov, A., Selivanova, E., Park, J. S., Gunderson, J. H., ... & Simpson, A. G. (2013):Amoeba stages in the deepest branching heteroloboseans, including Pharyngomonas: evolutionary and systematic implications. Protist, 164(2), 272-286.
^ Cavalier-Smith, T. y Nikolaev, S. (2008). The zooflagellates Stephanopogon and Percolomonas are a clade (class Percolatea: phylum Percolozoa). Journal of Eukaryotic Microbiology, 55(6), 501-509.
^ Pánek, T. & Čepička, I. (2012). Diversity of Heterolobosea in Genetic Diversity in Microorganisms. Protist. pp. 3–26. ISBN 978-953-51-0064-5.
^ Pánek, Ptackova & Čepička (2014). "Survey on diversity of marine/saline anaerobic Heterolobosea (Excavata: Discoba) with description of seven new species". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 64 (Pt 7): 2280–2304. doi:10.1099/ijs.0.063487-0. PMID 24729392.

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Percolozoa

Tree of Life Heterolobosea Arhivirano 29. 11. 2019. na Wayback Machine

[panek2012-1] Pánek, T., & Čepička, I. (2012). Diversity of Heterolobosea. Genetic diversity in microorganisms Arhivirano 12. 2. 2020. na Wayback Machine. Rijeka: InTech, 3.

[2] Cavalier-Swith, T. y Nikolaev, S. (2008). The zooflagellates Stephanopogon and Percolomonas are a clade (class Percolatea: phylum Percolozoa). Journal of Eukaryotic Microbiology, 55(6), 501-509.

[3] Harding, T., Brown, M. W., Plotnikov, A., Selivanova, E., Park, J. S., Gunderson, J. H., ... & Simpson, A. G. (2013):Amoeba stages in the deepest branching heteroloboseans, including Pharyngomonas: evolutionary and systematic implications. Protist, 164(2), 272-286.

[4] Cavalier-Smith, T. y Nikolaev, S. (2008). The zooflagellates Stephanopogon and Percolomonas are a clade (class Percolatea: phylum Percolozoa). Journal of Eukaryotic Microbiology, 55(6), 501-509.

[5] Pánek, T. & Čepička, I. (2012). Diversity of Heterolobosea in Genetic Diversity in Microorganisms. Protist. pp. 3–26. ISBN 978-953-51-0064-5.

[6] Pánek, Ptackova & Čepička (2014). "Survey on diversity of marine/saline anaerobic Heterolobosea (Excavata: Discoba) with description of seven new species". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 64 (Pt 7): 2280–2304. doi:10.1099/ijs.0.063487-0. PMID 24729392.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]