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Bactéria

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaBactéria
Ocorrência: Arqueano - Recente 3800–0 Ma.
Escherichia coli
Escherichia coli
Classificação científica
Domínio: Bacteria
Woese, Kandler & Wheelis 1990
Filos (a)
Sinónimos
Eubacteria Woese & Fox, 1977
Eubacteriobionta
Eubacteriophyta
Monera (in part.)
Neobacteria
Procaryotae (in part.)
Prokarya (in part.)
Prokaryota (in part.)
Schizobionta
Unibacteria (in part.)

Bactéria (pronúncia em português: [bɐkˈtɛ.ri.ɐ],[1] do grego: βακτηριον, bakterion, que significa "bastão") é um tipo de célula biológica. Elas constituem um grande domínio de micro-organismos procariontes. Possuindo tipicamente alguns micrômetros de comprimento, as bactérias podem ter diversos formatos, variando de esferas até bastões e espirais. As bactérias figuram entre as primeiras formas de vida a aparecer na Terra e estão presentes na maioria dos seus habitats. As bactérias habitam o solo, a água, as fontes termais ácidas, os resíduos radioativos e a profunda biosfera da crosta terrestre. Bactérias também vivem em relações simbióticas e parasitárias com plantas e animais.[2] A maioria das bactérias ainda não foi caracterizada, e apenas em torno de 27 por cento do filo bacterial possui espécies que podem crescer em laboratório (103 dos aproximadamente 142 filos conhecidos não são cultiváveis, conhecidos como filos candidatos).[3] O estudo das bactérias é conhecido como bacteriologia, um ramo da microbiologia.[4]

Praticamente toda a vida animal na Terra depende das bactérias para sobreviver, já que somente bactérias e algumas arqueias possuem os genes e enzimas necessários para sintetizar a vitamina B12 (também conhecida como cobalamina), fornecendo-a através da cadeia alimentar. A vitamina B12 é uma vitamina solúvel na água envolvida no metabolismo de todas as células do corpo humano. Ela é um cofator na síntese do DNA e no metabolismo do ácido graxo e dos aminoácidos. Ela também é particularmente importante no funcionamento normal do sistema nervoso através do seu papel na síntese da mielina.[5][6][7][8]

Normalmente existem 40 milhões de células bacterianas em um grama de solo e um milhão de células bacterianas em um mililitro de água doce. Existem aproximadamente 5×1030 bactérias na Terra,[9] formando uma biomassa que excede a de todas as plantas e animais.[10] As bactérias são vitais em diversos estágios do ciclo dos nutrientes, reciclando processos como a fixação do nitrogênio da atmosfera. O ciclo dos nutrientes inclui a decomposição de corpos mortos; bactérias são responsáveis pelo estágio de putrefação nesse processo.[11] Nas comunidades biológicas em torno de fontes hidrotermais e emanações frias, bactérias extremófilas fornecem os nutrientes necessários para sustentar a vida convertendo compostos dissolvidos, como o sulfeto de hidrogênio e o metano, em energia. Dados relatados por pesquisadores em outubro de 2012 e publicados em março de 2013 sugeriram que as bactérias prosperam na Fossa das Marianas, na qual, com uma profundidade de até 11 quilômetros, é a parte mais profunda conhecida dos oceanos.[12][13] Outros pesquisadores relataram em estudos relacionados que micróbios prosperam dentro de rochas até 580 metros abaixo do fundo do mar, sob mais de 2 quilômetros de oceano ao largo da costa do noroeste dos Estados Unidos.[12][14] De acordo com um dos pesquisadores: "Você pode encontrar micróbios em qualquer lugar - eles são extremamente adaptáveis às condições e sobrevivem onde quer que estejam".[12]

A famosa noção de que as células bacterianas do corpo humano superam as células humanas por um fator de 10:1 foi desmistificada. Existem aproximadamente 39 trilhões de células bacterianas na microbiota humana, personificadas por uma "referência" de um homem de 70 kg com 170 cm de altura, enquanto existem 30 trilhões de células humanas no corpo. Isso significa que, embora as células bacterianas tenham a vantagem em números reais, a diferença é de apenas 30%, e não 900%.[15][16]

O maior número de bactérias está na flora intestinal, além de também existir um grande número na pele.[17] A grande maioria das bactérias no corpo tornaram-se inofensivas devido aos efeitos protetivos do sistema imunológico, embora muitas sejam benéficas, particularmente na microbiota intestinal. No entanto, várias espécies de bactérias são patogênicas e causam doenças infecciosas, incluindo cólera, sífilis, antraz, hanseníase e peste bubônica. As doenças bacterianas fatais mais comuns são infecções respiratórias, com a tuberculose matando sozinha cerca de 2 milhões de pessoas por ano, principalmente na África subsariana.[18] Em países desenvolvidos, antibióticos são usados para tratar infecções bacterianas e também são usados na agricultura, tornando a resistência a antibióticos um problema crescente. Na indústria, bactérias são importantes no tratamento de esgoto e na decomposição de derramamentos de petróleo, na produção de queijo e iogurte através da fermentação, na coleta de ouro, paládio, cobre e outros metais no setor de mineração,[19] bem como na biotecnologia e na fabricação de antibióticos e outros produtos químicos.[20]

Antes consideradas plantas que constituem a classe Schizomycetes, as bactérias agora são classificadas como procariontes. Ao contrário das células de animais e outros eucariontes, células bacterianas não possuem núcleo e raramente abrigam organelas ligadas à membrana. Embora o termo bactéria tradicionalmente incluísse todos os procariontes, a classificação científica mudou após a descoberta na década de 1990 de que os procariontes consistem em dois grupos muito distintos de organismos que evoluíram a partir de um antigo ancestral comum. Esses domínios evolutivos são chamados Bacteria e Archaea.[21]

As bactérias podem ser encontradas na forma isolada ou em colônias.[22] Podem viver na presença de ar (aeróbias), na ausência de ar (anaeróbias) ou, ainda, serem anaeróbias facultativas.[23]

Segundo a Teoria da Endossimbiose, dois organelos celulares, as mitocôndrias e os cloroplastos[24] teriam derivado de uma bactéria endossimbionte, provavelmente autotrófica, antepassada das atuais cianobactérias.[25]

Etimologia

A palavra bacteria é o plural do Latim Moderno bacterium, no qual é a latinização do Grego βακτήριον (bakterion),[26] o diminutivo de βακτηρία (bakteria), que significa "bastão, cana",[27] pois as primeiras bactérias descobertas tinham forma de bastão.[28]

Origem e evolução inicial

Árvore filogenética da vida. As bactérias aparecem à esquerda

Os seres vivos estão atualmente divididos em três domínios: bactérias (Bacteria), arqueias (Archaea) e eucariontes (Eukarya). Nos domínios Archaea e Bacteria estão incluídos os organismos procariontes, isto é, aqueles cujas células não possuem um núcleo celular diferenciado, enquanto no domínio Eukarya estão incluídas as formas de vida mais conhecidas e complexas (protistas, animais, fungos e plantas).[29]

O termo "bactéria" era tradicionalmente aplicado a todos os microrganismos procarióticos. No entanto, a filogenia molecular foi capaz de demonstrar que os microrganismos procarióticos são divididos em dois domínios, originalmente denominados Eubacteria e Archaebacteria, e agora renomeados como Bacteria e Archaea,[30] que evoluíram independentemente a partir de um ancestral comum. Esses dois domínios, juntamente com o domínio Eukarya, constituem a base do sistema dos três domínios, que é atualmente o sistema de classificação mais utilizado na bacteriologia.[31]

O termo Monera, atualmente em desuso, na antiga classificação dos cinco reinos, significava o mesmo que procariótico, e assim segue sendo usado em muitos manuais e livros de biologia.[32]

Os ancestrais dos procariontes modernos foram os primeiros organismos que se desenvolveram sobre a terra, há cerca de 3800 a 4000 milhões de anos. Durante quase 3000 milhões de anos, todos os organismos permaneceram microscópicos, sendo que provavelmente as bactérias e arqueias eram as formas de vida dominantes.[33] Embora existam fósseis bacterianos, como os estromatólitos, eles não podem ser usados para estudar a história da evolução bacteriana ou a origem de uma espécie bacteriana em particular por não manterem sua morfologia distintiva. No entanto, sequências genéticas podem ser usadas para reconstruir a filogenia dos seres vivos, e esses estudos sugerem que arqueias e eucariontes estão mais relacionados entre si do que com bactérias.[34]

Atualmente, é discutido se os primeiros procariontes foram bactérias ou arqueias. Alguns pesquisadores pensam que as bactérias são o domínio mais antigo, com as arqueias e eucariontes derivando a partir delas, enquanto outros consideram que o domínio mais antigo é o das arqueias.[35] É possível que o ancestral comum mais recente das bactérias e arqueias possa ser um hipertermófilo que viveu há entre 2500 a 3200 milhões de anos.[36][37] Em vez disso, outros cientistas argumentam que tanto arqueias quanto eucariontes são relativamente recentes (há cerca de 900 milhões de anos)[38] e que evoluíram a partir de uma bactéria Gram-positiva (provavelmente uma Actinobactéria), que mediante a substituição da parede bacteriana de peptidoglicano por outra de glicoproteína daria lugar a um organismo chamado de Neomura.[39][40]

As bactérias também estavam envolvidas na segunda grande divergência evolutiva, a que separou as arqueias dos eucariontes. Considera-se que as mitocôndrias eucarióticas provêm da endossimbiose de uma proteobactéria alfa.[41] Neste caso, o ancestral dos eucariontes, que possivelmente estava relacionado às arqueias (o organismo Neomura), ingeriu uma proteobactéria que, ao escapar da digestão, se desenvolveu no citoplasma e deu origem as mitocôndrias. Essas podem ser encontradas em todos os eucariontes, mesmo que às vezes em forma altamente reduzida, por exemplo, em antigos protozoários amitocondriados.[42] Então, independentemente, uma segunda endossimbiose por parte de algum eucariótico mitocondrial com uma cianobactéria levou à formação dos cloroplastos de algas e plantas. São conhecidos alguns grupos de algas que se originaram claramente de eventos subsequentes de endossimbiose por parte de eucariontes heterótrofos que, depois de ingerir algas eucarióticas, se converteram em plastos de segunda geração.[43][44]

Morfologia

As bactérias exibem muitas morfologias e arranjos celulares

As bactérias possuem uma grande diversidade de formas e tamanhos, chamados de morfologias. As células bacterianas têm cerca de um décimo do tamanho das células eucarióticas e têm tipicamente de 0,5 a 5,0 micrômetros de comprimento. No entanto, algumas espécies são visíveis a olho nu - por exemplo, a Thiomargarita namibiensis tem até meio milímetro de comprimento[45] e a Epulopiscium fishelsoni atinge 0,7 mm.[46] Entre as menores bactérias estão membros do gênero Mycoplasma, que medem apenas 0,3 micrômetros, tão pequenos quanto os maiores vírus.[47] Algumas bactérias podem ser ainda menores, mas essas ultramicrobactérias ainda não são bem estudadas.[48]

A maioria das espécies de bactérias são esféricas, chamadas de cocos (sing. coccus, do Grego kókkos, grão, semente), ou em forma de bastão, chamadas de bacilos (sing. bacillus, do Latim baculus, bastão).[49] Algumas bactérias, chamadas de vibriões, têm a forma de bastonetes ligeiramente curvos ou em forma de vírgula; outras podem ter forma de espiral, chamadas de espirilos, ou firmemente enroladas, como é o caso das espiroquetas. Um pequeno número de outras formas incomuns também foi descrito, como bactérias em forma de estrela.[50] Essa grande variedade de formas é determinada pela parede celular bacteriana e pelo citoesqueleto. Essa variedade é importante porque pode influenciar a capacidade das bactérias de adquirir nutrientes, fixar-se às superfícies, nadar através de líquidos e escapar de predadores.[51][52]

A variedade de tamanhos mostrada pelos procariontes em relação aos de outros organismos e biomoléculas

Muitas espécies bacterianas existem simplesmente como células únicas, outras se associam em padrões característicos: Neisseria formam diploides (pares), Streptococcus formam correntes e as Staphylococcus agrupam-se em aglomerados de "cachos de uvas". As bactérias também podem se agrupar para formar estruturas multicelulares maiores, como os alongados filamentos da Actinobacteria, os agregados da Myxobacteria e as complexas hifas da Streptomyces.[53] Essas estruturas multicelulares são frequentemente vistas apenas em determinadas condições. Por exemplo, quando há ausência de aminoácidos, as mixobactérias detectam células vizinhas em um processo conhecido como detecção de quórum, então, elas migram de uma para a outra e se agregam para formar corpos de frutificação de até 500 micrômetros de comprimento e contendo aproximadamente 100 000 células bacterianas.[54] Nesses corpos de frutificação, as bactérias realizam tarefas separadas; por exemplo, cerca de uma em cada dez células migra para o topo de um corpo de frutificação e se diferencia em um estado dormente especializado chamado de mixosporo, que é mais resistente ao ressecamento e outras condições ambientais adversas.[55]

As bactérias frequentemente se prendem às superfícies para formar densas agregações, chamadas de biofilmes, ou formações ainda maiores, conhecidas como tapetes microbianos. Esses biofilmes e tapetes podem variar de alguns micrômetros de espessura a até meio metro de profundidade, além de poderem conter múltiplas espécies de bactérias, protistas e arqueias. Bactérias que vivem em biofilmes exibem um arranjo complexo de células e componentes extracelulares, formando estruturas secundárias como as microcolônias, através das quais existem redes de canais para permitir uma melhor difusão de nutrientes.[56][57] Em ambientes naturais, como no solo ou na superfície das plantas, a maioria das bactérias está ligada às superfícies dos biofilmes.[58] Biofilmes também são importantes na medicina, pois essas estruturas estão frequentemente presentes durante infecções bacterianas crônicas ou em infecções causadas por dispositivos médicos implantados. Além disso, bactérias protegidas dentro de biofilmes são muito mais difíceis de matar do que bactérias isoladas individuais.[59]

Estrutura celular

Estruturas intracelulares

Estrutura e conteúdo de uma célula bacteriana gram-positiva típica

A célula bacteriana é cercada por uma membrana celular composta principalmente de fosfolipídios. Essa membrana envolve o conteúdo da célula e atua como uma barreira para reter os nutrientes, proteínas e outros componentes essenciais do citoplasma no interior da célula.[60] Ao contrário das células eucarióticas, as bactérias geralmente não possuem grandes estruturas em seu citoplasma, como um núcleo, mitocôndrias, cloroplastos e outras organelas presentes nas células eucariontes. No entanto, algumas bactérias têm organelas ligadas a proteínas no citoplasma que compartimentam aspectos do metabolismo bacteriano;[61][62] por exemplo, os carboxissomos.[63] Além disso, as bactérias possuem um citoesqueleto de múltiplos componentes para controlar a localização de proteínas e ácidos nucleicos na célula e gerenciar o processo de divisão celular.[64][65][66]

Muitas reações bioquímicas importantes, como a geração de energia, ocorrem devido a gradientes de concentração através das membranas, criando uma diferença de potencial análoga a uma bateria. A falta de membranas internas nas bactérias significa que essas reações, como o transporte de elétrons, ocorrem através da membrana celular entre o citoplasma e o exterior da célula, ou periplasma.[67] Contudo, em muitas bactérias fotossintéticas, a membrana plasmática é altamente dobrada e preenche a maior parte da célula com camadas de membranas coletoras de luz.[68] Esses complexos de captação de luz podem até formar estruturas envolvidas em lipídios, chamadas clorossomos, em bactérias da família Chlorobiaceae.[69]

Uma microfotografia eletrônica de células de Halothiobacillus neapolitanus com carboxissomos dentro. As flechas indicam os carboxissomos visíveis. A escala é de 100 nanômetros

As bactérias não possuem um núcleo ligado à membrana e seu material genético é tipicamente um único cromossomo bacteriano circular de DNA localizado no citoplasma em um corpo de forma irregular, chamado de nucleoide.[70] O nucleoide contém o cromossomo com suas proteínas associadas e RNA. Como todos os outros organismos, bactérias possuem ribossomos para a produção de proteínas, mas a estrutura do ribossomo bacteriano é diferente da estrutura dos eucariontes e arqueias.[71]

Algumas bactérias produzem grânulos intracelulares de armazenamento de nutrientes, como glicogênio,[72] polifosfato,[73] enxofre[74] ou polihidroxialcanoatos.[75] Certas espécies de bactérias, como as cianobactérias fotossintéticas, produzem vacúolos de gás internos que são usados para regular sua flutuabilidade, permitindo que elas se movam para cima ou para baixo em profundidades de água com diferentes intensidades de luz e níveis de nutrientes.[76]

Estruturas extracelulares

Ao redor do exterior da membrana da célula está a parede celular. Paredes celulares bacterianas são feitas de peptidoglicano (também chamado de mureína). Esta substância é composta por cadeias polissacarídicas ligadas por peptídeos incomuns contendo D-aminoácidos.[77] As paredes celulares bacterianas são diferentes das paredes celulares de plantas e fungos, que são feitas de celulose e quitina, respectivamente.[78] A parede celular das bactérias também é diferente da das arqueias, que não possui peptidoglicano. A parede celular é essencial para a sobrevivência de muitas bactérias. O antibiótico penicilina (produzido pelo gênero de fungos penicillium) é capaz de matar bactérias inibindo uma etapa do processo de síntese do peptidoglicano.[78]

Em termos gerais, existem dois tipos diferentes de parede celular em bactérias, que classificam-as como gram-positivas ou gram-negativas. Os nomes se originam da reação das células à Coloração de Gram, um teste de longa data para a classificação de espécies bacterianas.[79]

As bactérias gram-positivas possuem uma parede celular espessa contendo muitas camadas de peptidoglicano e ácidos teicóicos. Por outro lado, as bactérias gram-negativas possuem uma parede celular relativamente fina, que consiste em algumas camadas de peptidoglicano cercadas por uma segunda membrana lipídica contendo lipopolissacarídeos e lipoproteínas. A maioria das bactérias possui parede celular gram-negativa, e apenas as Firmicutes e as Actinobactérias possuem o arranjo gram-positivo alternativo.[80] Essas diferenças na estrutura podem produzir reações diferentes na suscetibilidade a antibióticos; por exemplo, a vancomicina pode matar apenas bactérias gram-positivas e é ineficaz contra patógenos gram-negativos, como a Haemophilus influenzae ou a Pseudomonas aeruginosa.[81] Algumas bactérias têm estruturas da parede celular que não são classicamente gram-positivas ou gram-negativas. Isso inclui bactérias de importância médica como a Mycobacteria, que possui uma parede celular espessa como uma bactéria gram-positiva, mas também uma segunda camada externa de lipídios.[82]

Em muitas bactérias, uma camada de moléculas de proteínas de matriz rígida cobre a parte externa da célula.[83] Esta camada fornece proteção química e física para a superfície da célula e pode atuar como uma barreira de difusão macromolecular. Essas camadas possuem diversas, mas principalmente mal compreendidas funções, mas também são conhecidas por atuarem como fatores de virulência nas Campylobacter e por conterem enzimas de superfície nas Bacillus stearothermophilus.[84]

Fotografia de uma Helicobacter pylori, exibindo múltiplos flagelos na superfície celular

Flagelos são estruturas rígidas de proteína com cerca de 20 nanômetros de diâmetro e até 20 micrômetros de comprimento que são usadas para motilidade. Os flagelos são movidos pela energia liberada pela transferência de íons para um gradiente eletroquímico através da membrana celular.[85]

As fímbrias são finos filamentos de proteína, geralmente de 2 a 10 nanômetros de diâmetro e até vários micrômetros de comprimento. Elas estão distribuídas ao longo da superfície da célula e se assemelham a pelos finos quando vistas em um microscópio eletrônico.[86] Acredita-se que as fímbrias estejam envolvidas na fixação em superfícies sólidas ou em outras células, além de serem essenciais para a virulência de alguns patógenos bacterianos.[87] Os pili são apêndices celulares ligeiramente maiores que as fímbrias. Um tipo especial de pilus é o pilus sexual,[88] que pode transferir material genético entre duas células bacterianas em um processo chamado de conjugação bacteriana. Alguns também são capazes de gerar movimento, como é o caso do pilus de tipo IV.[89]

Endósporos

Ver artigo principal: Endósporo

Alguns gêneros de bactérias Gram-positivas, como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter e Heliobacterium, podem formar estruturas dormentes de alta resistência, chamadas endósporos. Os endosporos se desenvolvem no citoplasma da célula; geralmente um único endósporo se desenvolve em cada célula. Cada endósporo contém um núcleo de DNA e ribossomos cercados por uma camada de córtex e protegidos por uma camada rígida multicamada composta por peptidoglicano e uma variedade de proteínas.[90][91]

Os endósporos não apresentam metabolismo detectável e podem sobreviver a estresses físicos e químicos extremos, como altos níveis de luz UV, radiação gama, detergentes, desinfetantes, calor, congelamento, pressão e dessecação. Nesse estado adormecido, esses organismos podem permanecer viáveis por milhões de anos.[92][93][94]

Interações com outros organismos

Apesar de sua aparente simplicidade, as bactérias podem formar associações complexas com outros organismos. Essas associações simbióticas podem ser divididas em parasitismo, mutualismo e comensalismo. Devido ao seu tamanho pequeno, as bactérias comensais são onipresentes e crescem em animais e plantas exatamente como em qualquer outra superfície. No entanto, seu crescimento pode ser aumentado pelo calor e pelo suor, e grandes populações desses organismos em humanos são a causa do odor corporal.[95][96]

Mutualistas

Certas bactérias formam associações espaciais estreitas que são essenciais para sua sobrevivência. Uma dessas associações mutualísticas, denominada transferência interespécie de hidrogênio, ocorre entre grupos de bactérias anaeróbicas que consomem ácidos orgânicos, como ácido butírico ou ácido propiônico, e produzem hidrogênio e Archaea metanogênica que consomem hidrogênio.[97] As bactérias dessa associação são incapazes de consumir os ácidos orgânicos, pois essa reação produz hidrogênio que se acumula no ambiente. Somente a associação íntima com a Archaea que consome hidrogênio mantém a concentração de hidrogênio baixa o suficiente para permitir que as bactérias cresçam.[98]

Patógenos

Micrografia eletrônica de varredura com aprimoramento de cor mostrando Salmonella typhimurium (vermelho) invadindo células humanas cultivadas

Se as bactérias formam uma associação parasitária com outros organismos, elas são classificadas como patógenos. As bactérias patogênicas são uma das principais causas de morte e doença humana e causam infecções como tétano (Causado por Clostridium tetani), febre tifóide, difteria, sífilis, cólera, intoxicação alimentar, lepra (causada por Micobacterium leprae) e tuberculose (Causada por Mycobacterium tubeculosis) Uma causa patogênica para uma doença médica conhecida só pode ser descoberta muitos anos depois, como foi o caso do Helicobacter pylori e da úlcera péptica.[99] As doenças bacterianas também são importantes na agricultura, com bactérias que causam manchas nas folhas, queimadas e murchas nas plantas, assim como a doença de Johne, mastite, salmonela e antraz em animais de criação.[100]

Predadores

Algumas espécies de bactérias matam e consomem outros microorganismos, essas espécies são chamadas bactérias predadoras. Isso inclui organismos como o Myxococcus xanthus, que forma enxames de células que matam e digerem qualquer bactéria que encontrarem.[101] Outros predadores bacterianos se prendem às presas para digeri-las e absorver nutrientes, como Vampirovibrio chlorellavorus, ou invadir outra célula e se multiplicar dentro do citosol, como Daptobacter.[102] Pensa-se que essas bactérias predadoras tenham evoluído a partir de saprófagos que consumiam microrganismos mortos, através de adaptações que lhes permitiam aprisionar e matar outros organismos.[103]

História

Ver artigo principal: Microbiologia
Antonie van Leeuwenhoek, o primeiro microbiologista

Antonie van Leeuwenhoek em 1673, usando um microscópio de lente simples projetado por ele mesmo, foi o primeiro cientista a observar a existência de micro-organismos.[104] Durante os anos seguintes, van Leeuwenhoek publicou suas descobertas em uma série de cartas e manuscritos que enviou a Royal Society de Londres. Entre as correspondências mais importantes estão as do ano de 1676, que dedicam-se a descobertas de micro-organismos, chamados por ele de "animalículos". A primeira referência específica à bactérias é de uma carta datada de 9 de outubro de 1676.[105]

O termo Bacterium foi introduzido somente em 1828, pelo microbiologista alemão Christian Gottfried Ehrenberg. O gênero Bacterium compreendia bactérias com formato de bastão não formadoras de esporos. O gênero foi considerado um nomen genericum rejiciendum em 1954 pela Comissão Internacional de Nomenclatura Bacteriana.[106]

Esses seres microscópicos somente passaram a despertar o interesse dos cientistas no final do século XIX. Louis Pasteur demonstrou em 1859 que o processo de fermentação era causado pelo crescimento de micro-organismos, e não pela geração espontânea. Pasteur e Robert Koch foram os primeiros cientistas a defender a teoria microbiana das enfermidades, ou seja, o papel das bactérias como vectores de várias doenças.[107] Robert Koch foi ainda um pioneiro na microbiologia médica, trabalhando com diferentes enfermidades infecciosas, como a cólera, o carbúnculo e a tuberculose. Koch conseguiu provar a teoria microbiana das enfermidades infecciosas através de suas investigações da tuberculose, sendo o ganhador do prêmio Nobel de medicina e fisiologia no ano de 1905.[108] Estabeleceu o que é hoje denominado de postulado de Koch, mediante aos quais se padronizou uma série de critérios experimentais para demonstrar se um organismo é ou não o causador de uma determinada enfermidade. Estes postulados são utilizados até hoje.[109]

Apesar de no final do século XIX já se saber que as bactérias eram a causa de diversas doenças, não existia ainda um tratamento antibacteriano para combatê-las.[110] Em 1910, Paul Ehrlich desenvolveu o primeiro antibiótico, por meio de tinturas que seletivamente coravam e matavam a bactéria Treponema pallidum.[111] Ehrlich recebeu o nobel em 1908 por seus trabalhos em imunologia e por seus pioneirismo no uso de corantes para detectar e identificar as bactérias, base fundamental para o desenvolvimento da coloração de Gram e Ziehl-Neelsen.[112]

Um grande avanço no estudo das bactérias foi o reconhecimento realizado por Carl Woese em 1977, de que as arqueias e bactérias representam linhagens evolutivas diferentes.[113] Esta nova taxonomia filogenética se baseava no sequenciamento do RNA ribossômico 16S e dividia os procariontes, até então classificados como Prokayota, em dois grupos evolutivos distintos, em um sistema de três domínios: Bacteria, Archaea e Eukaryota.[114]

Taxonomia e filogenia

A classificação das bactérias mudou nos últimos anos, de forma a refletir o conhecimento atual sobre filogenia, como resultado dos recentes avanços na sequenciação dos genes, na bioinformática e na biologia computacional. Atualmente as bactérias compõem um dos três domínios do sistema de classificação cladístico.[115]

Árvore filogenética da vida: arqueias, bactérias e eucariotas
Anel filogenético da vida: principais filos de bactérias e sua relação com arqueias e eucariotas

A descoberta da estrutura celular procariótica, distinta de todos os outros organismos (os eucariontes), levou os procariontes a serem classificados como um grupo separado ao longo do desenvolvimento dos esquemas de classificação de seres vivos. As bactérias foram inicialmente classificadas entre os animais por Ehrenberg em 1838,[116] agrupadas com os fungos na classe Schizomycetes (Naegeli, 1857), incluiu-as por Ernst Haeckel na ordem Moneres dentro do reino Protista em 1866[117] e classificadas com as "algas azuis" (cianobactérias) dentro das plantas na divisão Schizophyta (Cohn, 1875).[118] Em 1938, foram incluídas entre os procariotas no reino Mychota por Copeland[119] e em 1969 no reino Monera por Whittaker.[117]

Em 1977, com o advento das técnicas moleculares, Carl Woese dividiu os procariotas em dois grupos, com base nas sequências "16S" do RRNA, que chamou de Eubacteria e Archaebacteria,[117] mais tarde, renomeados por ele próprio para Bacteria e Archaea.[120] Woese argumentou que estes dois grupos, em conjunto com os eucariotas, formam domínios separados com origem e evolução separadas a partir de um organismo primordial. Desta forma, as bactérias poderiam ser divididas em vários reinos, mas normalmente são tratadas como um único reino, dividido em filos ou divisões.[121] São geralmente consideradas um grupo monofilético, mas esta noção tem sido contestada por alguns autores. Alguns cientistas, no entanto, consideram que as diferenças genéticas entre aqueles dois grupos procariotos não justificam a divisão e que tanto as arqueobactérias como os eucariontes provavelmente se originaram a partir de bactérias primitivas.[122]

Vulgarmente, utiliza-se o termo "bactéria" para designar também as archaeas, que actualmente constituem um domínio separado. As cianobactérias (as "algas azuis") são consideradas dentro do domínio Bactéria.[123][124]

Além da sequência do RNA ribossomal, arqueias e bactérias diferem, entre outras características, na constituição química da parede celular. As arqueias não apresentam, em sua parede celular, o peptidoglicano, constituinte típico das bactérias.[125][126]

Movimento

Os diferentes arranjos dos flagelos bacterianos (A- monótrico, B- lofótrico, C- anfítrico, D- perítrico)
Ver artigos principais: Flagelo e pilus

As bactérias móveis deslocam-se através da utilização de flagelos, que deslizam sobre superfícies, ou ainda por alterações da sua flutuabilidade. As espiroquetas constituem um grupo único de bactérias que possuem estruturas semelhantes a flagelos designadas por filamentos axiais ligadas a dois pontos da membrana celular no espaço periplasmático, além de terem uma forma helicoidal que gira no meio para se movimentar.[127][128]

Os flagelos bacterianos encontram-se organizados de diferentes formas: algumas bactérias possuem um único flagelo polar (numa extremidade da célula), enquanto outras possuem grupos de flagelos, quer numa extremidade, quer em toda a superfície da parede celular (bactérias "peritricosas").[128][129] Diante do número e da distribuição dos flagelos, as bactérias podem ser classificadas como: atríquias (sem flagelos), monotríquias (um único flagelo), anfitríquias (um flagelo em cada extremidade), lofotríquias (um tufo de flagelos numa, ou ambas as extremidades) e peritríquias (apresentando flagelos ao longo de todo o corpo bacteriano).[130]

Taxia

Ver artigo principal: Fototaxia, Quimiotaxia

As bactérias podem mover-se por reação a certos estímulos, um comportamento chamado "taxia" (também presentes nas plantas), como por exemplo, quimiotaxia, fototaxia, mecanotaxia e magnetotaxia - bactérias que fabricam cristais de magnetita (Fe3O4) ou greigita (Fe3S4), materiais com propriedades magnéticas, e orientam seus movimentos pelo campo magnético terrestre, como a bactéria Magnetospirillum magnetotacticum (ver bactérias magnetotáticas).[131]

Num grupo particular, as mixobactérias, as células individuais atraem-se quimicamente e formam pseudo-organismos amebóides que, para além de "rastejarem", podem formar frutificações.[132]

Metabolismo segundo fontes de energia e carbono

Fonte de carbono

De acordo com a fonte de átomos de carbono para a produção de suas moléculas orgânica, elas são classificadas em dois grandes grupos:[133]

Fonte de energia

Bactérias podem utilizar como fonte de energia luz, substâncias inorgânicas ou orgânicas:[135]

Classificação segundo o metabolismo

Se forem combinadas as classificações de fonte de energia e de fonte de átomos de carbono expostas acima, pode-se classificar as bactérias em quatro grandes grupos, quanto a suas necessidades nutricionais:[138]

Fotoautotróficas

Bactérias fotoautotróficas são capazes de produzir elas mesmas as substâncias orgânicas que lhes servem de alimento, tendo como fonte de carbono o gás carbônico e como fonte de energia a luz.[139]

  • Cianobactérias no microscópio
    Cianobactérias: são fotolitoautotróficas e aparentemente foram as pioneiras no uso da água como fonte de elétrons. Incluiriam as proclorófitas (gêneros Prochloron, Prochlorothrix e Prochlorococcus), apesar de se distinguirem destas por apresentar apenas clorofila a, além de ficobilinas azul e vermelha. Esses pigmentos são responsáveis pelas diversas colorações, muitas vezes brilhantes, que essas bactérias apresentam.[140][141]
  • Sulfobactérias: realizam um tipo de fotossíntese em que a substância doadora de hidrogênio não é a água, mas compostos de enxofre, principalmente o gás sulfídrico (H2S). Por isso essas bactérias produzem enxofre elementar (S) como subproduto da fotossíntese, e não gás oxigênio, como na fotossíntese que utiliza H2O.[142]

Fotoheterotróficas

As bactérias fotoheterotróficas utilizam luz como fonte de energia, mas não convertem exclusivamente o gás carbônico em moléculas orgânicas. Assim, elas utilizam compostos orgânicos que absorvem do meio externo, como alcoóis, ácidos graxos, glicídios etc, como fonte de carbono para a produção dos componentes orgânicos de sua célula. Essas células são bactérias anaeróbias e, como exemplo, pode-se citar as bactérias não sulfurosas verdes como Chloroflexus spp., e as não sulfurosas púrpuras, como Rhodopseudomonas spp.[139][143]

Quimioautotróficas

As bactérias quimioautotróficas utilizam oxidações de compostos inorgânicos como fonte de energia para a síntese de substâncias orgânicas a partir de gás carbônico (CO2) e de átomo de hidrogênio (H) proveniente de substâncias diversas. As substâncias orgânicas produzidas são utilizadas como matéria-prima para a formação dos componentes celulares ou degradadas para liberar energia para o metabolismo.[132][142]

Quimioheterotróficas

A maioria das espécies bacterianas apresenta nutrição quimioeterotrófica,[144] ou seja, tanto a fonte de energia quanto a de átomos são moléculas orgânicas que a bactéria ingere como alimento. De acordo com a fonte das substâncias que lhe servem de alimento, as bactérias heterotróficas são classificadas em saprofágicas e parasitas. Exemplo: Clostridium.[145]

  • Saprofágicas: alimentam-se a partir de matéria orgânica sem vida, como cadáveres ou porções descartadas por outros seres vivos.[146]
  • Parasitas: alimentam-se a partir de tecidos corporais de seres vivos e podem ser patogênicas.[147]

Identificação laboratorial

Placa de ágar com colônias de bactérias
  1. Coleta de amostras: é a primeira etapa para o isolamento e identificação. Varia conforme a fonte da amostra ou habitat da bactéria. Uma coleta de amostra de um rio para análise de coliformes terá metodologia diferente daquela feita a partir dos tecidos ou secreções infectadas de um doente e assim por diante.[148]
  2. Cultivo: as amostras podem ser cultivadas em meios de enriquecimento ou não antes de serem transferidas para placas de Petri com o meio de cultura apropriado. Podem ser empregados meios de cultura seletivos para determinados grupos metabólicos de bactérias.[148]
  3. Identificação: vários métodos podem ser empregados para identificar espécies ou outros grupos bacterianos. Tais métodos muitas vezes são usados ao mesmo tempo e costumam ser empregados em colónias bacterianas previamente isoladas. O tipo de colônia já pode sugerir o organismo em questão: de uma forma geral, os bacilos gram-negativos apresentam colônias brilhantes, úmidas ou cremosas; os estafilococos apresentam colônias médias opacas e os estreptococos colônias pequenas e opacas (podendo ser hemolíticas ou não, quando são cultivadas em ágar sangue de carneiro 5%).[148]

Classificação Gram

Ver artigo principal: Técnica de Gram

Muito usada para identificar bactérias, é feita com base em uma técnica de coloração desenvolvida pelo microbiologista dinamarquês Hans Christian Gram, a técnica de Gram; dividindo as bactérias em dois grupoː[144]

  • Gram-positivas: bactérias que possuem parede celular com uma única e espessa camada de peptidoglicanos. Pelo emprego da coloração de Gram, tingem-se na cor púrpura ou azul quando fixadas com cristal violeta, porque retêm esse corante mesmo sendo expostas a álcool.[144]
  • Gram-negativas: bactérias que possuem uma parede celular mais delgada e uma segunda membrana lipídica - distinta quimicamente da membrana plasmática - no exterior desta parede celular. No processo de coloração o lipídio dessa membrana mais externa é dissolvido pelo álcool e libera o primeiro corante: cristal violeta. Ao término da coloração, essa células são visualizadas com a tonalidade rosa-avermelhada do segundo corante, safranina que lhes confere apenas a coloração vermelha.[144]

Crescimento e reprodução

Reprodução bacterial

As bactérias podem se reproduzir com grande rapidez, dando origem a um número muito grande de descendentes em apenas algumas horas. A maioria delas reproduz-se assexuadamente, por cissiparidade, também chamada de divisão simples ou bipartição. Nesse caso, cada bactéria divide-se em duas outras bactérias geneticamente iguais, supondo-se que não ocorram mutações, isto é, alterações em seu material genético.[149]

Em algumas espécies de bactérias pode ocorrer recombinação de material genético. É o caso da conjugação, como descrito abaixo.[150]

O crescimento bacteriano segue quatro fases. Quando uma população de bactérias entra primeiro em um ambiente com alto teor de nutrientes que permite o crescimento, as células precisam se adaptar ao novo ambiente.[151]

O crescimento é mostrado como L = log (números) onde números é o número de unidades formadoras de colônias por ml, versus T (tempo)

A primeira fase também chamado de fase de adaptação, envolve crescimento lento onde as células se preparam para iniciar um crescimento rápido e uma alta taxa de biossíntese das proteínas necessárias para ele, como ribossomos, proteínas de membrana, etc.[152]

A segunda fase também chamada de fase exponencial, é caracterizada pelo crescimento exponencial das células. A taxa de crescimento durante esta fase é conhecida como taxa de crescimento k e o tempo necessário para cada célula se dividir como o tempo de geração g.[153]

A terceira fase também chamada de desaceleração, ocorre um declínio no crescimento da cultura. Normalmente este declínio acontece quando um requisito para a divisão celular se torna limitante ou alguma coisa inibe a reprodução. Nesta fase a concentração celular é geralmente muito alta e uma exaustão em termos de nutrientes, limitação de dióxido de carbono e luz (cria-se o fenômeno de sombreamento entre as células) tornam-se as principais causas do declínio do crescimento.[154]

A quarta fase também chamada de estacionária, é caracterizada por ausência de crescimento e em pouco tempo as células começam a sofrer alterações bioquímicas. Uma limitação em azoto pode resultar numa redução do conteúdo proteico, alterações no conteúdo lipídico e de carboidratos. Uma limitação em termos de luz resulta num aumento de pigmentos.[154]

Transferência de material genético

Ver artigo principal: Plasmídeo, Genoma
Plasmídeos e DNA bacteriano

A maioria das bactérias possui uma única cadeia de DNA circular. As bactérias, por serem organismos assexuados, herdam cópias idênticas do genes de suas progenitoras (ou seja, elas são clonais).[149][155]

Algumas bactérias também transferem material genético entre as células. A transferência de genes é particularmente importante na resistência a antibióticos. A resistência a antibióticos acontece devido à "colocação" de um plasmídio cuja expressão confere essa resistência ao antibiótico.[155][156]

A maioria das bactérias não apresenta reprodução sexuada, mas podem ocorrer misturas de genes entre indivíduos diferentes, o que é chamado de recombinação genética. Esse processo leva à formação de novos indivíduos com características genéticas diferentes, resultando na mistura de material genético. Uma bactéria pode adquirir genes de outra bactéria e misturá-los aos seus de três maneiras diversas:[150][155]

Transformação bacteriana

Ver artigo principal: Transformação bacteriana

Ocorre pela absorção de moléculas ou fragmentos de moléculas de DNA que estejam dispostas no ambiente, proveniente de bactérias mortas e decompostas; a célula bacteriana transformada passa a apresentar novas características hereditárias, condicionadas pelo DNA incorporado.[150] Este não precisa ser de bactérias da mesma espécie; em princípio, qualquer tipo de DNA pode ser capturado se as condições forem adequadas. Entretanto, um DNA capturado só será introduzido no cromossomo bacteriano se for semelhante ao DNA da bactéria receptora.[157]

Transdução bacteriana

Ver artigo principal: Transdução
Diagrama de transdução

Consiste na transferência indireta de segmentos de moléculas de DNA de uma bactéria para outra. Isso ocorre porque, ao formarem-se no interior das células hospedeiras, os bacteriófagos podem eventualmente incorporar pedaços do DNA bacteriano. Depois de serem liberados, ao infectar outra bactéria, os bacteriófagos podem transmitir a ela os genes bacterianos que transportavam. A bactéria infectada eventualmente incorpora em seu cromossomo os genes recebidos do fago. Se este não destruir a bactéria, ela pode multiplicar-se e originar uma linhagem "transduzida" com novas características, adquiridas de outras bactérias via fago.[150]

Conjugação bacteriana

Ver artigo principal: Conjugação

Consiste na transferência de DNA diretamente de uma bactéria doadora para uma receptora através de um tubo de proteína denominado pêlo sexual ou pilus, que conecta o citoplasma de duas bactérias. Os pili estão presentes apenas em bactérias F+, ou seja, bactérias portadoras de um plasmídio denominado F (de fertilidade), e essas são as doadoras de DNA.[158] As que não possuem o plasmídio F atuam como receptoras, sendo chamadas de F-. O DNA transferido neste processo é quase sempre o plasmídio F e algumas vezes, um pequeno pedaço de DNA cromossômico une-se ao plasmídio e é transferido junto com ele.[159] Na bactéria receptora pode ocorrer recombinação genética entre o cromossomo e o fragmento de DNA unido ao plasmídio F recebido. Assim, a conjugação possibilita o aumento da variabilidade genética na população bacteriana.[160]

Importância das bactérias

As bactérias são organismos extremamente adaptáveis e, por isso, extremamente capazes de viver em qualquer ambiente da Terra. Estas, encontram-se presentes na atmosfera, até uma altitude de 32 000 metros, e no interior da superfície terrestre, até uma profundidade de 3 000 metros. Existem ainda espécies que vivem nas fontes quentes das profundidades oceânicas, onde a temperatura ronda os 250 °C e a pressão é de 265 atmosferas enquanto isso, outras conseguiram adaptar-se a ambientes extremamente ácidos ou alcalinos.[161] Os vários tipos de bactérias podem ser prejudiciais ou úteis para o meio ambiente e para os seres vivos. Com técnicas da biotecnologia já foram desenvolvidas bactérias capazes de produzir drogas terapêuticas, como a insulina.[162]

Na indústria de alimentos

Existem várias espécies de bactérias usadas na preparação de comidas ou bebidas fermentadas, incluindo as láticas para queijos, iogurte, vinho, salsicha, frios,[163] pickles, chucrute (sauerkraut em alemão), azeitona,[164] molho de soja, leite fermentado e as acéticas utilizadas para produzir vinagres.[165]

Na saúde humana

Staphylococcus aureus: Cocos gram-positivos de importância médica

O papel das bactérias na saúde, como agentes infecciosos, é bem conhecido: o tétano, a febre tifoide, a pneumonia, a sífilis, a cólera e tuberculose são apenas alguns exemplos. O modo de infecção inclui o contacto directo com material infectado, pelo ar, comida, água e por insectos.[166] A maior parte das infecções pode ser tratada com antibióticos e as medidas anti-sépticas podem evitar muitas infecções bacterianas, por exemplo, fervendo a água antes de tomar, lavar alimentos frescos ou passar álcool numa ferida. A esterilização dos instrumentos cirúrgicos ou dentários é feita para os livrar de qualquer agente patogénico.[4]

No entanto, muitas bactérias são simbiontes do organismo humano e de outros animais como, por exemplo, as que vivem no intestino ajudando na digestão e evitando a proliferação de micróbios patogénicos.[167]

Na ecologia

No solo existem muitos micro-organismos que trabalham na transformação dos compostos de nitrogénio em formas que possam ser utilizadas pelas plantas e muitos são bactérias que vivem na rizosfera (a zona que inclui a superfície da raiz e o solo que a ela adere).[168] Algumas dessas bactérias – as nitrobactérias - podem usar o nitrogénio do ar e convertê-lo em compostos úteis para as plantas, um processo denominado fixação do nitrogénio. A capacidade das bactérias para degradar uma grande variedade de compostos orgânicos é muito importante e existem grupos especializados de micro-organismos que trabalham na mineralização de classes específicas de compostos como, por exemplo, a decomposição da celulose, que é um dos mais abundantes constituintes das plantas. Nas plantas, as bactérias podem também causar doenças.[169]

As bactérias decompositoras atuam na decomposição do lixo, sendo essenciais para tal tarefa. Também podem ser utilizadas para biorremediação atuando na biodegradação de lixos tóxicos, incluindo derrames de hidrocarbonetos.[170]

Na indústria farmacêutica: produção de hormônio

Em 1977, obteve pela primeira vez a síntese de uma proteína humana por uma bactéria transformada. Um segmento de DNA com 60 pares de nucleotídeos, contendo o código para síntese de somatostatina (um hormônio composto de 14 aminoácidos) foi ligado a um plasmídeo e introduzido em uma bactéria, a partir da qual foram obtidos clones capazes de produzir somatostatina.[171]

Vídeo que mostra em detalhes biológicos a colonização de uma célula por bactérias

A insulina foi a primeira proteína humana produzida por engenharia genética em células de bactérias e aprovada para uso em pessoas. Até então, a fonte desse hormônio para tratamento de diabéticos eram os pâncreas de bois e porcos, obtidos em matadouros.[172] Apesar de a insulina desses animais ser muito semelhante à humana, ela causa problemas alérgicos em algumas pessoas diabéticas que utilizavam o medicamento. A insulina produzida em bactérias transformadas, por outro lado, é idêntica à do pâncreas humano e não causa alergia, devendo substituir definitivamente a insulina animal.[173]

O hormônio do crescimento, a somatotrofina, foi produzido pela primeira vez em bactérias em 1979, mas a versão comercial só foi liberada em 1985, após ter sido submetida a inúmeros testes que mostraram sua eficácia. O hormônio de crescimento é produzido pela hipófise, na sua ausência ou em quantidades muito baixa, a criança não se desenvolve adequadamente.[174] Até recentemente, a única opção para crianças que nasciam com deficiência hipofisária somatotrofina era tratamento com hormônio extraído de cadáveres. Agora esse hormônio é produzido por técnicas de engenharia genética.[175]

Notas

  • Nota (a): O Código Internacional de Nomenclatura de Bactérias (Revisão 1990) não reconhece qualquer categoria superior a classe (artigo 5b) e os nomes dos filos não devem ser considerados como tendo sido validamente publicados, embora possam ter sido publicados em uma lista de validação ou notificação, ou na "Approved List of Bacterial Names". Normalmente são citados entre aspas.

Ver também

Referências

  1. ↑ «bactéria». Dicionários Porto Editora. Infopédia. Consultado em 7 de junho de 2020 
  2. ↑ Sardinha dos Santos, Vanessa. «Bactérias». Mundo Educação. Consultado em 29 de maio de 2020 
  3. ↑ Dudek, Natasha K.; Sun, Christine L.; Burstein, David; Kantor, Rose S.; Aliaga Goltsman, Daniela S.; Bik, Elisabeth M.; Thomas, Brian C.; Banfield, Jillian F.; Relman, David A. (dezembro de 2017). «Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome». Current Biology. 27 (24): 3752–3762.e6. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2017.10.040 
  4. ↑ a b «Bacteriologia - o estudo das bactérias - Microbiologia». Biólogo. 1 de setembro de 2017. Consultado em 29 de maio de 2020 
  5. ↑ «Alternative perspectives on the future delivery system». Children and Youth Services Review. 12 (1-2): 150–154. Janeiro de 1990. ISSN 0190-7409. doi:10.1016/0190-7409(90)90069-a 
  6. ↑ Moore, Simon J.; Warren, Martin J. (1 de junho de 2012). «The anaerobic biosynthesis of vitamin B12». Biochemical Society Transactions (em inglês). 40 (3): 581–586. ISSN 0300-5127. doi:10.1042/BST20120066 
  7. ↑ Graham, Ross M.; Deery, Evelyne; Warren, Martin J. (2009). «Vitamin B12: Biosynthesis of the Corrin Ring». New York, NY: Springer New York (em inglês): 286–299. ISBN 9780387785172. doi:10.1007/978-0-387-78518-9_18 
  8. ↑ Miller, Ariel; Korem, Maya; Almog, Ronit; Galboiz, Yanina (junho de 2005). «Vitamin B12, demyelination, remyelination and repair in multiple sclerosis». Journal of the Neurological Sciences (em inglês). 233 (1-2): 93–97. ISSN 0022-510X. doi:10.1016/j.jns.2005.03.009 
  9. ↑ Whitman, W. B.; Coleman, D. C.; Wiebe, W. J. (9 de junho de 1998). «Prokaryotes: The unseen majority». Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (12): 6578–6583. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.95.12.6578 
  10. ↑ Draggan, Sidney; Giddings, Jeffrey M. (janeiro de 1978). «Testing toxic substances for protection of the environment». Science of The Total Environment. 9 (1): 63–74. ISSN 0048-9697. doi:10.1016/0048-9697(78)90003-7 
  11. ↑ Forbes, Shari (27 de fevereiro de 2008). «Decomposition Chemistry in a Burial Environment». CRC Press: 203–223. ISBN 9781420069914 
  12. ↑ a b c «Earth microbes can thrive on Enceladus». New Scientist. 237 (3168). 18 páginas. Março de 2018. ISSN 0262-4079. doi:10.1016/s0262-4079(18)30432-9 
  13. ↑ Glud, Ronnie N.; Wenzhöfer, Frank; Middelboe, Mathias; Oguri, Kazumasa; Turnewitsch, Robert; Canfield, Donald E.; Kitazato, Hiroshi (17 de março de 2013). «High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth». Nature Geoscience. 6 (4): 284–288. ISSN 1752-0894. doi:10.1038/ngeo1773 
  14. ↑ Cressey, Daniel (27 de abril de 2010). «Life thrives in ocean canyon». Nature. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/news.2010.205 
  15. ↑ Chavasco, Jorge Kleber (2017). «Microbiologia e a Microbiota Humana» (PDF). www.unifal-mg.edu.br. Consultado em 7 de junho de 2020 
  16. ↑ Sender, Ron; Fuchs, Shai; Milo, Ron (6 de janeiro de 2016). «Revised estimates for the number of human and bacteria cells in the body». dx.doi.org. Consultado em 21 de novembro de 2019 
  17. ↑ Sears, Cynthia L. (outubro de 2005). «A dynamic partnership: Celebrating our gut flora». Anaerobe. 11 (5): 247–251. ISSN 1075-9964. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001 
  18. ↑ de Roos, Albert (30 de setembro de 2015). «A Relational Database of WHO Mortality Data Prepared to Facilitate Global Mortality Research». Open Health Data. 3. ISSN 2054-7102. doi:10.5334/ohd.ao 
  19. ↑ Gogotov, I. N. (1988). «Hyorogenases of Green Bacteria». Boston, MA: Springer US: 165–172. ISBN 978-1-4612-8296-9 
  20. ↑ Ishige, Takeru; Honda, Kohsuke; Shimizu, Sakayu (abril de 2005). «Whole organism biocatalysis». Current Opinion in Chemical Biology. 9 (2): 174–180. ISSN 1367-5931. doi:10.1016/j.cbpa.2005.02.001 
  21. ↑ «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria and Eucarya». Trends in Genetics. 6. 281 páginas. 1990. ISSN 0168-9525. doi:10.1016/0168-9525(90)90229-y 
  22. ↑ «2.1: Sizes, Shapes, and Arrangements of Bacteria». Biology LibreTexts (em inglês). 1 de março de 2016. Consultado em 21 de novembro de 2019 
  23. ↑ Gorbach, S. L. (1982). «Interactions between aerobic and anaerobic bacteria». Scandinavian Journal of Infectious Diseases. Supplementum. 31: 61–67. ISSN 0300-8878. PMID 6954639 
  24. ↑ «cloroplastos - introdução». cloroplasto. Consultado em 23 de setembro de 2010 
  25. ↑ kazilek (24 de fevereiro de 2016). «Cells Living in Cells». askabiologist.asu.edu (em inglês). Consultado em 21 de novembro de 2019 
  26. ↑ J., J.; Robert-Scott; Liddell, Henry George; Jones, Henry Stuart (1940). «A Greek-English Lexicon». The Classical Weekly. 34 (8). 86 páginas. ISSN 1940-641X. doi:10.2307/4341055 
  27. ↑ «βακτηρία, ας, ἡ». Lexicon Gregorianum Online. Consultado em 21 de novembro de 2019 
  28. ↑ «Online etymology dictionary». Choice Reviews Online. 41 (02): 41–0659-41-0659. 1 de outubro de 2003. ISSN 0009-4978. doi:10.5860/choice.41-0659 
  29. ↑ José de Paula, Édison Eurico Cabral de Oliveira Flávio Berchez Fungyi Chow Mariana Cabral de Oliveira; Maria Plastino, Estela; Cabral de Oliveira, Eurico; Berchez Fungyi Chow, Flávio; Cabral de Oliveira, Mariana (2007). «INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DAS CRIPTÓGAMAS» (PDF). felix.ib.usp.br. Consultado em 28 de maio de 2020 
  30. ↑ Woese, C. R.; Kandler, O.; Wheelis, M. L. (junho de 1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–4579. ISSN 0027-8424. PMC 54159Acessível livremente. PMID 2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576 
  31. ↑ Gupta, R. S. (2000). «The natural evolutionary relationships among prokaryotes». Critical Reviews in Microbiology. 26 (2): 111–131. ISSN 1040-841X. PMID 10890353. doi:10.1080/10408410091154219 
  32. ↑ «Classificação dos seres vivos em cinco reinos». Alunos Online. Consultado em 28 de maio de 2020 
  33. ↑ Schopf, J. W. (19 de julho de 1994). «Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (15): 6735–6742. ISSN 0027-8424. PMC 44277Acessível livremente. PMID 8041691. doi:10.1073/pnas.91.15.6735 
  34. ↑ Brown, J. R.; Doolittle, W. F. (dezembro de 1997). «Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition». Microbiology and molecular biology reviews: MMBR. 61 (4): 456–502. ISSN 1092-2172. PMC 232621Acessível livremente. PMID 9409149 
  35. ↑ Wang, Minglei; Yafremava, Liudmila S.; Caetano-Anollés, Derek; Mittenthal, Jay E.; Caetano-Anollés, Gustavo (novembro de 2007). «Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world». Genome Research. 17 (11): 1572–1585. ISSN 1088-9051. PMC 2045140Acessível livremente. PMID 17908824. doi:10.1101/gr.6454307 
  36. ↑ Di Giulio, Massimo (dezembro de 2003). «The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles». Journal of Molecular Evolution. 57 (6): 721–730. ISSN 0022-2844. PMID 14745541. doi:10.1007/s00239-003-2522-6 
  37. ↑ Battistuzzi, Fabia U.; Feijao, Andreia; Hedges, S. Blair (9 de novembro de 2004). «A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land». BMC evolutionary biology. 4. 44 páginas. ISSN 1471-2148. PMC 533871Acessível livremente. PMID 15535883. doi:10.1186/1471-2148-4-44 
  38. ↑ Cavalier-Smith, Thomas (29 de junho de 2006). «Cell evolution and Earth history: stasis and revolution». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 361 (1470): 969–1006. ISSN 0962-8436. PMC 1578732Acessível livremente. PMID 16754610. doi:10.1098/rstb.2006.1842 
  39. ↑ Cavalier-Smith, T (1 de março de 2002). «The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa.». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52 (2): 297–354. ISSN 1466-5026. doi:10.1099/00207713-52-2-297 
  40. ↑ Cavalier-Smith, T. (janeiro de 2002). «The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52 (Pt 1): 7–76. ISSN 1466-5026. PMID 11837318. doi:10.1099/00207713-52-1-7 
  41. ↑ Poole, Anthony M.; Penny, David (janeiro de 2007). «Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes». BioEssays: News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology. 29 (1): 74–84. ISSN 0265-9247. PMID 17187354. doi:10.1002/bies.20516 
  42. ↑ Dyall, Sabrina D.; Brown, Mark T.; Johnson, Patricia J. (9 de abril de 2004). «Ancient invasions: from endosymbionts to organelles». Science (New York, N.Y.). 304 (5668): 253–257. ISSN 1095-9203. PMID 15073369. doi:10.1126/science.1094884 
  43. ↑ Lang, B. F.; Gray, M. W.; Burger, G. (1999). «Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes». Annual Review of Genetics. 33: 351–397. ISSN 0066-4197. PMID 10690412. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351 
  44. ↑ McFadden, G. I. (dezembro de 1999). «Endosymbiosis and evolution of the plant cell». Current Opinion in Plant Biology. 2 (6): 513–519. ISSN 1369-5266. PMID 10607659. doi:10.1016/s1369-5266(99)00025-4 
  45. ↑ Schulz, Heide N.; Jørgensen, Bo Barker (outubro de 2001). «Big Bacteria». Annual Review of Microbiology (em inglês). 55 (1): 105–137. ISSN 0066-4227. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105 
  46. ↑ Williams, Caroline (julho de 2011). «Who are you calling simple?». New Scientist (em inglês). 211 (2821): 38–41. doi:10.1016/S0262-4079(11)61709-0 
  47. ↑ Robertson, J Gomersall, M Gill, P. Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells. [S.l.: s.n.] OCLC 678542611 
  48. ↑ Velimirov, Branko (2001). «Nanobacteria, Ultramicrobacteria and Starvation Forms: A Search for the Smallest Metabolizing Bacterium». Microbes and environments (em inglês). 16 (2): 67–77. ISSN 1342-6311. doi:10.1264/jsme2.2001.67 
  49. ↑ Dusenbery, David B. (2009). Living at micro scale : the unexpected physics of being small. Cambridge, Mass.: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03116-6. OCLC 225874255 
  50. ↑ Yang, Desirée C.; Blair, Kris M.; Salama, Nina R. (março de 2016). «Staying in Shape: the Impact of Cell Shape on Bacterial Survival in Diverse Environments». Microbiology and Molecular Biology Reviews (em inglês). 80 (1): 187–203. ISSN 1092-2172. PMC 4771367Acessível livremente. PMID 26864431. doi:10.1128/MMBR.00031-15 
  51. ↑ Cabeen, Matthew T.; Jacobs-Wagner, Christine (agosto de 2005). «Bacterial cell shape». Nature Reviews Microbiology (em inglês). 3 (8): 601–610. ISSN 1740-1526. doi:10.1038/nrmicro1205 
  52. ↑ Young, K. D. (1 de setembro de 2006). «The Selective Value of Bacterial Shape». Microbiology and Molecular Biology Reviews (em inglês). 70 (3): 660–703. ISSN 1092-2172. PMC 1594593Acessível livremente. PMID 16959965. doi:10.1128/MMBR.00001-06 
  53. ↑ Claessen, Dennis; Rozen, Daniel E.; Kuipers, Oscar P.; Søgaard-Andersen, Lotte; van Wezel, Gilles P. (fevereiro de 2014). «Bacterial solutions to multicellularity: a tale of biofilms, filaments and fruiting bodies». Nature Reviews Microbiology (em inglês). 12 (2): 115–124. ISSN 1740-1526. doi:10.1038/nrmicro3178 
  54. ↑ Shimkets, Lawrence J. (outubro de 1999). «Intercellular Signaling During Fruiting-Body Development of Myxococcus xanthus». Annual Review of Microbiology (em inglês). 53 (1): 525–549. ISSN 0066-4227. doi:10.1146/annurev.micro.53.1.525 
  55. ↑ Kaiser, Dale (outubro de 2004). «Signaling in myxobacteria». Annual Review of Microbiology (em inglês). 58 (1): 75–98. ISSN 0066-4227. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123620 
  56. ↑ Donlan, Rodney M. (setembro de 2002). «Biofilms: Microbial Life on Surfaces». Emerging Infectious Diseases. 8 (9): 881–890. ISSN 1080-6040. PMC 2732559Acessível livremente. PMID 12194761. doi:10.3201/eid0809.020063 
  57. ↑ Branda, Steven S.; Vik, Åshild; Friedman, Lisa; Kolter, Roberto (janeiro de 2005). «Biofilms: the matrix revisited». Trends in Microbiology (em inglês). 13 (1): 20–26. doi:10.1016/j.tim.2004.11.006 
  58. ↑ Davey, M. E.; O'toole, G. A. (1 de dezembro de 2000). «Microbial Biofilms: from Ecology to Molecular Genetics». Microbiology and Molecular Biology Reviews (em inglês). 64 (4): 847–867. ISSN 1092-2172. PMC 99016Acessível livremente. PMID 11104821. doi:10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000 
  59. ↑ Donlan, R. M.; Costerton, J. W. (1 de abril de 2002). «Biofilms: Survival Mechanisms of Clinically Relevant Microorganisms». Clinical Microbiology Reviews (em inglês). 15 (2): 167–193. ISSN 0893-8512. PMC 118068Acessível livremente. PMID 11932229. doi:10.1128/CMR.15.2.167-193.2002 
  60. ↑ Slonczewski, Joan,. Microbiology : an evolving science Third ed. New York: [s.n.] ISBN 978-0-393-91929-5. OCLC 881060733 
  61. ↑ Bobik, Thomas A. (maio de 2006). «Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes». Applied Microbiology and Biotechnology (em inglês). 70 (5): 517–525. ISSN 0175-7598. doi:10.1007/s00253-005-0295-0 
  62. ↑ Yeates, Todd O.; Kerfeld, Cheryl A.; Heinhorst, Sabine; Cannon, Gordon C.; Shively, Jessup M. (setembro de 2008). «Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments». Nature Reviews Microbiology (em inglês). 6 (9): 681–691. ISSN 1740-1526. doi:10.1038/nrmicro1913 
  63. ↑ Kerfeld, C. A. (5 de agosto de 2005). «Protein Structures Forming the Shell of Primitive Bacterial Organelles». Science (em inglês). 309 (5736): 936–938. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1113397 
  64. ↑ Gitai, Zemer (março de 2005). «The New Bacterial Cell Biology: Moving Parts and Subcellular Architecture». Cell (em inglês). 120 (5): 577–586. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026 
  65. ↑ Shih, Y.-L.; Rothfield, L. (1 de setembro de 2006). «The Bacterial Cytoskeleton». Microbiology and Molecular Biology Reviews (em inglês). 70 (3): 729–754. ISSN 1092-2172. PMC 1594594Acessível livremente. PMID 16959967. doi:10.1128/MMBR.00017-06 
  66. ↑ Norris, V.; den Blaauwen, T.; Cabin-Flaman, A.; Doi, R. H.; Harshey, R.; Janniere, L.; Jimenez-Sanchez, A.; Jin, D. J.; Levin, P. A. (1 de março de 2007). «Functional Taxonomy of Bacterial Hyperstructures». Microbiology and Molecular Biology Reviews (em inglês). 71 (1): 230–253. ISSN 1092-2172. PMC 1847379Acessível livremente. PMID 17347523. doi:10.1128/MMBR.00035-06 
  67. ↑ Baker, Richard W. (1986). «Membranes in Energy Conservation Processes». Dordrecht: Springer Netherlands: 437–455. ISBN 978-94-010-8596-0 
  68. ↑ Bryant, Donald A.; Frigaard, Niels-Ulrik (novembro de 2006). «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated». Trends in Microbiology (em inglês). 14 (11): 488–496. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001 
  69. ↑ Pšenčík, J.; Ikonen, T.P.; Laurinmäki, P.; Merckel, M.C.; Butcher, S.J.; Serimaa, R.E.; Tuma, R. (agosto de 2004). «Lamellar Organization of Pigments in Chlorosomes, the Light Harvesting Complexes of Green Photosynthetic Bacteria». Biophysical Journal (em inglês). 87 (2): 1165–1172. PMC 1304455Acessível livremente. PMID 15298919. doi:10.1529/biophysj.104.040956 
  70. ↑ Thanbichler, Martin; Wang, Sherry C.; Shapiro, Lucy (15 de outubro de 2005). «The bacterial nucleoid: A highly organized and dynamic structure». Journal of Cellular Biochemistry (em inglês). 96 (3): 506–521. ISSN 0730-2312. doi:10.1002/jcb.20519 
  71. ↑ Poehlsgaard, Jacob; Douthwaite, Stephen (novembro de 2005). «The bacterial ribosome as a target for antibiotics». Nature Reviews Microbiology (em inglês). 3 (11): 870–881. ISSN 1740-1526. doi:10.1038/nrmicro1265 
  72. ↑ Yeo, Marcus; Chater, Keith (2005). «The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor». Microbiology,. 151 (3): 855–861. ISSN 1350-0872. doi:10.1099/mic.0.27428-0 
  73. ↑ Shiba, T.; Tsutsumi, K.; Ishige, K.; Noguchi, T. (março de 2000). «Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications». Biochemistry. Biokhimiia. 65 (3): 315–323. ISSN 0006-2979. PMID 10739474 
  74. ↑ Brune, Daniel C. (junho de 1995). «Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina». Archives of Microbiology (em inglês). 163 (6): 391–399. ISSN 0302-8933. doi:10.1007/BF00272127 
  75. ↑ Kadouri, Daniel; Jurkevitch, Edouard; Okon, Yaacov; Castro-Sowinski, Susana (janeiro de 2005). «Ecological and Agricultural Significance of Bacterial Polyhydroxyalkanoates». Critical Reviews in Microbiology (em inglês). 31 (2): 55–67. ISSN 1040-841X. doi:10.1080/10408410590899228 
  76. ↑ Walsby, A. E. (março de 1994). «Gas vesicles». Microbiological Reviews. 58 (1): 94–144. ISSN 0146-0749. PMC 372955Acessível livremente. PMID 8177173 
  77. ↑ Heijenoort, J. v. (1 de março de 2001). «Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan». Glycobiology (em inglês). 11 (3): 25R–36R. ISSN 0959-6658. doi:10.1093/glycob/11.3.25R 
  78. ↑ a b Koch, A. L. (1 de outubro de 2003). «Bacterial Wall as Target for Attack: Past, Present, and Future Research». Clinical Microbiology Reviews (em inglês). 16 (4): 673–687. ISSN 0893-8512. PMC 207114Acessível livremente. PMID 14557293. doi:10.1128/CMR.16.4.673-687.2003 
  79. ↑ «Ueber die isolirte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten von Dr. Gram, Kopenhagen. — Fortschritte der Medicin 1884 No. 6. Ref. Dr. Becker». DMW - Deutsche Medizinische Wochenschrift. 10 (15): 234–235. Abril de 1884. ISSN 0012-0472. doi:10.1055/s-0029-1209285 
  80. ↑ Hugenholtz, Philip (29 de janeiro de 2002). Exploring prokaryotic diversity in the genomic era. [S.l.]: BioMed Central Ltd. OCLC 732700450 
  81. ↑ Walsh, Fiona M; Amyes, Sebastian GB (outubro de 2004). «Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens». Current Opinion in Microbiology (em inglês). 7 (5): 439–444. doi:10.1016/j.mib.2004.08.007 
  82. ↑ Alderwick, Luke J.; Harrison, James; Lloyd, Georgina S.; Birch, Helen L. (agosto de 2015). «The Mycobacterial Cell Wall—Peptidoglycan and Arabinogalactan». Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine (em inglês). 5 (8): a021113. ISSN 2157-1422. PMC 4526729Acessível livremente. PMID 25818664. doi:10.1101/cshperspect.a021113 
  83. ↑ Engelhardt, Harald; Peters, Jürgen (dezembro de 1998). «Structural Research on Surface Layers: A Focus on Stability, Surface Layer Homology Domains, and Surface Layer–Cell Wall Interactions». Journal of Structural Biology (em inglês). 124 (2-3): 276–302. doi:10.1006/jsbi.1998.4070 
  84. ↑ Beveridge, T (junho de 1997). «V. Functions of S-layers». FEMS Microbiology Reviews. 20 (1-2): 99–149. doi:10.1016/S0168-6445(97)00043-0 
  85. ↑ Kojima, Seiji; Blair, David F (2004). «The Bacterial Flagellar Motor: Structure and Function of a Complex Molecular Machine». Elsevier (em inglês). 233: 93–134. ISBN 978-0-12-364637-8. doi:10.1016/s0074-7696(04)33003-2 
  86. ↑ «A visualização do mundo microscópico» (PDF). genoma.ib.usp.br. Consultado em 7 de junho de 2020 
  87. ↑ Beachey, E. H. (1 de março de 1981). «Bacterial Adherence: Adhesin-Receptor Interactions Mediating the Attachment of Bacteria to Mucosal Surfaces». Journal of Infectious Diseases (em inglês). 143 (3): 325–345. ISSN 0022-1899. doi:10.1093/infdis/143.3.325 
  88. ↑ Silverman, Philip M. (janeiro de 1997). «Towards a structural biology of bacterial conjugation». Molecular Microbiology (em inglês). 23 (3): 423–429. doi:10.1046/j.1365-2958.1997.2411604.x 
  89. ↑ Costa, Tiago R. D.; Felisberto-Rodrigues, Catarina; Meir, Amit; Prevost, Marie S.; Redzej, Adam; Trokter, Martina; Waksman, Gabriel (junho de 2015). «Secretion systems in Gram-negative bacteria: structural and mechanistic insights». Nature Reviews Microbiology (em inglês). 13 (6): 343–359. ISSN 1740-1526. doi:10.1038/nrmicro3456 
  90. ↑ Nicholson, Wayne L.; Munakata, Nobuo; Horneck, Gerda; Melosh, Henry J.; Setlow, Peter (setembro de 2000). «Resistance of Bacillus Endospores to Extreme Terrestrial and Extraterrestrial Environments». Microbiology and Molecular Biology Reviews. 64 (3): 548–572. ISSN 1092-2172. PMID 10974126 
  91. ↑ Pt, McKenney; A, Driks; P, Eichenberger (janeiro de 2013). «The Bacillus Subtilis Endospore: Assembly and Functions of the Multilayered Coat». Nature reviews. Microbiology (em inglês). PMID 23202530. Consultado em 7 de junho de 2020 
  92. ↑ Wl, Nicholson; P, Fajardo-Cavazos; R, Rebeil; Ta, Slieman; Pj, Riesenman; Jf, Law; Y, Xue (agosto de 2002). «Bacterial Endospores and Their Significance in Stress Resistance». Antonie van Leeuwenhoek (em inglês). PMID 12448702. Consultado em 7 de junho de 2020 
  93. ↑ Rh, Vreeland; Wd, Rosenzweig; Dw, Powers (19 de outubro de 2000). «Isolation of a 250 Million-Year-Old Halotolerant Bacterium From a Primary Salt Crystal». Nature (em inglês). PMID 11057666. Consultado em 7 de junho de 2020 
  94. ↑ Cano, R. J.; Borucki, M. K. (19 de maio de 1995). «Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber». Science (em inglês). 268 (5213): 1060–1064. ISSN 0036-8075. PMID 7538699. doi:10.1126/science.7538699 
  95. ↑ Callewaert, Chris; Lambert, Jo; Wiele, Tom Van de (2017). «Towards a bacterial treatment for armpit malodour». Experimental Dermatology (em inglês). 26 (5): 388–391. ISSN 1600-0625. doi:10.1111/exd.13259 
  96. ↑ Powell, Christopher. (2019). Fungi, Bacteria and Viruses. [S.l.]: EDTECH. OCLC 1132389633 
  97. ↑ Stams, Alfons J. M.; Bok, Frank A. M. De; Plugge, Caroline M.; Eekert, Miriam H. A. Van; Dolfing, Jan; Schraa, Gosse (2006). «Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities». Environmental Microbiology (em inglês). 8 (3): 371–382. ISSN 1462-2920. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x 
  98. ↑ Zinser, Erik R. (2018). «Cross-protection from hydrogen peroxide by helper microbes: the impacts on the cyanobacterium Prochlorococcus and other beneficiaries in marine communities». Environmental Microbiology Reports (em inglês). 10 (4): 399–411. ISSN 1758-2229. doi:10.1111/1758-2229.12625 
  99. ↑ Sardinha dos Santos, Vanessa. «Doenças causadas por bactérias: sintomas e prevenção». Mundo Educação. Consultado em 7 de junho de 2020 
  100. ↑ Schwarz, Stefan; Enne, Virve I.; van Duijkeren, Engeline (1 de outubro de 2016). «40 years of veterinary papers in JAC – what have we learnt?». Journal of Antimicrobial Chemotherapy (em inglês). 71 (10): 2681–2690. ISSN 0305-7453. doi:10.1093/jac/dkw363 
  101. ↑ Velicer, Gregory J.; Stredwick, Kristina L. (1 de dezembro de 2002). «Experimental social evolution with Myxococcus xanthus». Antonie van Leeuwenhoek (em inglês). 81 (1). 155 páginas. ISSN 1572-9699. doi:10.1023/A:1020546130033 
  102. ↑ Guerrero, Ricardo; Pedrós-Alió, Carlos; Esteve, Isabel; Mas, Jordi; Chase, David; Margulis, Lynn (abril de 1986). «Predatory Prokaryotes: Predation and Primary Consumption Evolved in Bacteria». PNAS (em inglês). 83 (7): 2138–2142. ISSN 0027-8424. PMC 323246Acessível livremente. doi:10.1073/pnas.83.7.2138. Consultado em 7 de junho de 2020 
  103. ↑ Velicer, Gregory J.; Mendes-Soares, Helena (27 de janeiro de 2009). «Bacterial predators». Current Biology (em inglês). 19 (2): R55–R56. ISSN 0960-9822. PMID 19174136. doi:10.1016/j.cub.2008.10.043 
  104. ↑ de Almeida Lico, Maria Aparecida. «Microscopia: A descoberta da célula e a teoria celular». educacao.uol.com.br. Consultado em 29 de maio de 2020 
  105. ↑ Yount, Lisa (15 de dezembro de 2014). Antoni van Leeuwenhoek: Genius Discoverer of Microscopic Life (em inglês). [S.l.]: Enslow Publishing, LLC. ISBN 9780766065260 
  106. ↑ Avila-Campos, Mario Julio (2016). «Introdução à Microbiologia» (PDF). www.icb.usp.br. Consultado em 29 de maio de 2020 
  107. ↑ «Pasteur's Papers on the Germ Theory». LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. Consultado em 23 de novembro de 2006 
  108. ↑ «The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905». Nobelprize.org. Consultado em 22 de novembro de 2006 
  109. ↑ O'Brien S, Goedert J (1996). «HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled». Curr Opin Immunol. 8 (5): 613–18 
  110. ↑ Thurston A (2000). «Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis». Aust N Z J Surg. 70 (12): 855-861 
  111. ↑ Schwartz R (2004). «Paul Ehrlich's magic bullets». N Engl J Med. 350 (11): 1079–1080 
  112. ↑ «Biography of Paul Ehrlich». Nobelprize.org. Consultado em 26 de novembro de 2006 
  113. ↑ Woese, C.; Fox, G. (1977). «Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms». Proc Natl Acad Sci U S A. 74 (11): 5088–90 
  114. ↑ Woese, C.; Kandler, O.; Wheelis, M. (1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya». Proc Natl Acad Sci U S A. 87 (12): 4576–79 
  115. ↑ Murray, Patrick R. (29 de junho de 2018). Microbiologia médica básica. [S.l.]: Elsevier Editora Ltda. ISBN 9780323476768 
  116. ↑ María Montes 2005, Estudio taxonómico polifásico de bacterias procedentes de ambientes antárticos: descripción de cuatro nuevas especies. Introducción. Universitat de Barcelona
  117. ↑ a b c Pelczar Jr, MJ, Chan, ECS e Krieg, NR. Microbiologia, vol. I, 2a edição - São Paulo: Makron Books, 1996.
  118. ↑ Cohn F (1875) Untersuchungen über Bacterien II. Beiträge zur Biologie der Pflanzen 1:141-207
  119. ↑ Copeland, H. F. 1938. The kingdoms of organisms. Q. Rev. Biol. 13:383-420; 386.
  120. ↑ WOESE, CR, KANDLER, O e WHEELIS, ML. Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1990; 87: 4576-4579. [1] (em inglês)
  121. ↑ Magalhães Soares, Alisson (9 de maio de 2016). «Teoria da Evolução e Autorreferencialidade na teoria dos Sistemas de Niklas Luhmann» (PDF). Consultado em 28 de maio de 2020 
  122. ↑ Sardinha dos Santos, Vanessa. «Três domínios». Brasil Escola. Consultado em 28 de maio de 2020 
  123. ↑ Madeira Liberto, Maria Isabel; Curié Cabral, Maulori; Garcia Casado Lins, Ulysses (2010). «Microbiologia» (PDF). Fundação CECIERJ. Consultado em 28 de maio de 2020 
  124. ↑ «Reino Monera». Portal São Francisco. 26 de novembro de 2015. Consultado em 28 de maio de 2020 
  125. ↑ Teixeira de Carvalho, Irineide (2010). «Microbiologia Básica» (PDF). e-Tec Brasil. Consultado em 28 de maio de 2020 
  126. ↑ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian. «Biologia Molecular da Célula» (PDF). Consultado em 28 de maio de 2020 
  127. ↑ Wang, Qingfeng; Suzuki, Asaka; Mariconda, Susana; Porwollik, Steffen; Harshey, Rasika M (2005). «Sensing wetness: A new role for the bacterial flagellum». The EMBO Journal. 24 (11): 2034–42. PMC 1142604Acessível livremente. PMID 15889148. doi:10.1038/sj.emboj.7600668 
  128. ↑ a b Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (fevereiro de 2003). «Prokaryotic motility structures». Microbiology. 149 (Pt 2): 295–304. PMID 12624192. doi:10.1099/mic.0.25948-0 
  129. ↑ Brooks, Geo F.; Carroll, Karen C.; Butel, Janet S.; Morse, Stephen A.; Mietzner, Timothy A. (1 de março de 2014). Microbiologia Médica de Jawetz, Melnick & Adelberg - 26.ed. [S.l.]: AMGH Editora. ISBN 9780815344322 
  130. ↑ KYAW, C.M. Morfologia e ultraestrutura bacterianas - Microbiologia UnB. 2009.
  131. ↑ Lorenz, Konrad (1995). Os fundamentos da etologia. [S.l.]: UNESP. p. 209. ISBN 9788571390966 
  132. ↑ a b Tortora, Gerard J.; Case, Christine L.; Funke;, Berdell R. (1 de outubro de 2016). Microbiologia: An Introduction. [S.l.]: Artmed Editora. p. 54. ISBN 9780321929150 
  133. ↑ Lopes Dias, Diogo. «Substâncias naturais». Brasil Escola. Consultado em 29 de maio de 2020 
  134. ↑ a b Sardinha dos Santos, Vanessa. «Seres autotróficos e heterotróficos». Mundo Educação. Consultado em 29 de maio de 2020 
  135. ↑ Crapez, M. A. C. Bactérias Marinhas em: Pereira, R. C. e Soares-Gomes, A. Biologia Marinha (organizadores). Rio de Janeiro: Interciencia, 2002.
  136. ↑ «Algumas bactérias realizam fotossíntese». vestibular.uol.com.br. Consultado em 29 de maio de 2020 
  137. ↑ Davis, Mackenzie L.; Masten, Susan J. (1 de julho de 2016). Princípios de Engenharia Ambiental. [S.l.]: McGraw Hill Brasil. p. 192. ISBN 9780073397900 
  138. ↑ «EXERCÍCIOS PRÁTICOS DE MICROBIOLOGIA» (PDF). Universidade de São Paulo. 2008. Consultado em 29 de maio de 2020 
  139. ↑ a b Carramate Lopes, Maria Graciete. «Bactérias (2): Estrutura, modo de vida e classificação». educacao.uol.com.br. Consultado em 28 de maio de 2020 
  140. ↑ Sardinha dos Santos, Vanessa. «O que é cianobactéria?». Brasil Escola. Consultado em 29 de maio de 2020 
  141. ↑ «O que são Cianobactérias? - Laboratório de Cianobactérias e Ficotoxinas». cianobacterias.furg.br. Consultado em 29 de maio de 2020 
  142. ↑ a b Louredo, Paula. «Quimiossíntese. O que é e como ocorre a quimiossíntese?». Brasil Escola. Consultado em 28 de maio de 2020 
  143. ↑ «METABOLISMO BACTERIANO» (PDF). edisciplinas.usp.br. Consultado em 28 de maio de 2020 
  144. ↑ a b c d PURVES, W. K., SADAVA, D., ORIANS, G. H. e HELLER, H. C. Vida: a ciência da biologia – 6ª Ed – Porto Alegre: Artmed, 2002. pp 461-465.
  145. ↑ «Nutrição heterotrófica das bactérias. Bactérias heterotróficas». Alunos Online. Consultado em 28 de maio de 2020 
  146. ↑ Orelles De Witt, Salete. «O PROFESSOR PDE E OS DESAFIOS DA ESCOLA PÚBLICA PARANAENSE» (PDF). Consultado em 28 de maio de 2020 
  147. ↑ «Bactérias. Análise das bactérias: vilãs ou mocinhas?». Escola Kids. Consultado em 28 de maio de 2020 
  148. ↑ a b c d e f Emílio Levy, Carlos (13 de outubro de 2005). «Manual de Microbiologia Clínica para o Controle de Infecção em Serviços de Saúde» (PDF). bvsms.saude.gov.br. Consultado em 29 de maio de 2020 
  149. ↑ a b Moraes, Paula Louredo. «Reprodução das bactérias. Como as bactérias se reproduzem». Brasil Escola. Consultado em 29 de maio de 2020 
  150. ↑ a b c d Ferreira, Fabrício Alves. «Recombinação Genética Bacteriana». Mundo Educação. Consultado em 29 de maio de 2020 
  151. ↑ Bertrand, Robert L. (13 de março de 2019). «Lag Phase Is a Dynamic, Organized, Adaptive, and Evolvable Period That Prepares Bacteria for Cell Division». Journal of Bacteriology. 201 (7). ISSN 0021-9193. PMC 6416914Acessível livremente. PMID 30642990. doi:10.1128/JB.00697-18 
  152. ↑ C, Prats; D, López; A, Giró; J, Ferrer; J, Valls (21 de agosto de 2006). «Individual-based Modelling of Bacterial Cultures to Study the Microscopic Causes of the Lag Phase». Journal of theoretical biology (em inglês). PMID 16524598. Consultado em 7 de junho de 2020 
  153. ↑ M, Hecker; U, Völker (2001). «General Stress Response of Bacillus Subtilis and Other Bacteria». Advances in microbial physiology (em inglês). PMID 11407115. Consultado em 7 de junho de 2020 
  154. ↑ a b «DETERMINAÇÃO DA CURVA DE CRESCIMENTO» (PDF). www.cienciaviva.pt. Consultado em 7 de junho de 2020 
  155. ↑ a b c «Reproducão Bacteriana». www.provida.ind.br. Consultado em 29 de maio de 2020 
  156. ↑ de Paula Dias, Camila (2018). «ANÁLISE DA PRESENÇA DE BACTÉRIAS RESISTENTES A ANTIMICROBIANOS EM SISTEMA DE TRATAMENTO DE DEJETOS DE SUINOCULTURA» (PDF). www.repositorio.ufop.br. Consultado em 29 de maio de 2020 
  157. ↑ Case, Christine; Funke, Berdell; Tortora, Gerard (2005). «Recombinação Gênica - Genética». InfoEscola. Consultado em 29 de maio de 2020 
  158. ↑ «Conjugação Bacteriana». UFMG. Instituto de Ciências Biológicas - ICB. Consultado em 29 de maio de 2020 
  159. ↑ «TROCA DE INFORMAÇÃO GENÉTICA ». www.microbiologybook.org. Consultado em 7 de junho de 2020 
  160. ↑ Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Bender, Kelly S.; Buckley, Daniel H.; Stahl, David A. (1 de março de 2016). Microbiologia de Brock - 14ª Edição. [S.l.]: Artmed Editora. p. 314. ISBN 9780321897398 
  161. ↑ Gallavotti, Barbara (1997). Enciclopédia Pedagógica Universal – Segredos da Vida. Volume 9. Florença, Itália: DoGi
  162. ↑ Martins da Silva, Jocelise (2013). «OS DESAFIOS DA ESCOLA PÚBLICA PARANAENSE NA PERSPECTIVA DO PROFESSOR PDE» (PDF). www.diaadiaeducacao.pr.gov.br. Consultado em 29 de maio de 2020 
  163. ↑ «UFMG – Boletim Nº 1378 - Ano 29 - 12.12.2002 - Muito além do mingau.». www.ufmg.br. 12 de dezembro de 2002. Consultado em 14 de dezembro de 2009 
  164. ↑ «Curso de microbiologia dos alimentos – Capítulo IV: Alimentos e enzimas produzidos por micro-organismos.». 15 de dezembro de 2009. Consultado em 15 de dezembro de 2009. Arquivado do original em 29 de janeiro de 2009 
  165. ↑ «Curso de microbiologia dos alimentos – Capítulo I: Alimentos e microorganismos». Consultado em 14 de dezembro de 2009. Arquivado do original em 29 de março de 2009 
  166. ↑ Sardinha dos Santos, Vanessa. «Doenças causadas por bactérias: lista, sintomas e tratamento». Brasil Escola. Consultado em 29 de maio de 2020 
  167. ↑ Sardinha dos Santos, Vanessa. «Bactérias presentes no corpo humano». Brasil Escola. Consultado em 29 de maio de 2020 
  168. ↑ M. S. Moreira, Fátima; Siqueira, José Oswaldo (24 de julho de 2006). «Microbiologia e Bioquímica do Solo» (PDF). www.esalq.usp.br. Consultado em 7 de junho de 2020 
  169. ↑ Sardinha dos Santos, Vanessa. «Ciclo do nitrogênio». Mundo Educação. Consultado em 7 de junho de 2020 
  170. ↑ «MICROBIOLOGIA» (PDF). Colégio Dom Feliciano. Consultado em 7 de junho de 2020 
  171. ↑ Carrer, Helaine; Barbosa, André Luiz; Ramiro, Daniel Alves (2010). «Biotecnologia na agricultura». Estudos Avançados. 24 (70): 149–164. ISSN 0103-4014. doi:10.1590/S0103-40142010000300010 
  172. ↑ «Insulina: avanços da pesquisa | Fiojovem». www.fiojovem.fiocruz.br. 3 de outubro de 2008. Consultado em 7 de junho de 2020 
  173. ↑ Brum, Maurício (26 de novembro de 2018). «Insulina: uma nova geração para controlar ainda melhor o diabetes». Veja Saúde. Consultado em 7 de junho de 2020 
  174. ↑ Cruzat, Vinicius Fernandes; Donato Júnior, José; Tirapegui, Julio; Schneider, Claudia Dornelles (dezembro de 2008). «Growth hormone and physical exercise: current considerations». Revista Brasileira de Ciências Farmacêuticas. 44 (4): 549–562. ISSN 1516-9332. doi:10.1590/S1516-93322008000400003 
  175. ↑ «Hormônio de crescimento em tamanho grande». revistapesquisa.fapesp.br. Junho de 2001. Consultado em 7 de junho de 2020 

Bibliografia

  • Alcamo, I. Edward. Fundamentals of Microbiology. 5th ed. Menlo Park, California: Benjamin Cumming, 1997.
  • Amabis, José Mariano e Martho, Gilberto Rodriges . Biologia 2. Moderna, 2004.
  • Atlas, Ronald M. Principles of Microbiology. St. Louis, Missouri: Mosby, 1995.
  • Holt, John.G. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. 9th ed. Baltimore, Maryland: Williams and Wilkins, 1994.
  • Stanier, R.Y., J. L. Ingraham, M. L. Wheelis, and P. R. Painter. General Microbiology. 5th ed. Upper Saddle River, New Jersey: Prentice Hall, 1986.
  • Witzany, Guenther . Bio-Communication of Bacteria and their Evolutionary Roots in Natural Genome Editing Competences of Viruses. Open Evolution Journal 2: 44-54; 2008.
  • DOBELL, C. Antony van Leeuwenhoek and his "Little animals". [S.l.]: New York, Harcourt, Brace and company, 1932.
  • PORTER, J.R. Antony van Leeuwenhoek: Tercentenary of his discovery of bacteria. Bacteriological Reviews. 40 (2): 260-269, 1976.

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