Cunoniaceae

Cunoniaceae
Ocorrência: Santoniano–recente (Possível representante do Albiano) PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Erro de expressão: Operador < inesperadoErro de expressão: Operador < inesperado
	; Cunonia capensis.
Classificação científica
Reino:	Plantae;
Divisão:	Magnoliophyta;
Classe:	Magnoliopsida;
Ordem:	Oxalidales;
Família:	Cunoniaceae; R.Br.
Géneros
	Ver texto.
Sinónimos
	Baueraceae Lindl.; Belangeraceae J.Agardh; Callicomaceae J.Agardh; Codiaceae Tiegh; Davidsoniaceae G.G.J.Bange; Eucryphiaceae Gay; Spiraeanthemaceae Doweld;

Frutos caulinares de *Davidsonia jerseyaqna*, uma espécie cauliflor.

Cunoniaceae é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Oxalidales, que agrupa 27 géneros e cerca de 300 espécies^[4] de plantas lenhosas nativas das regiões tropicais e temperadas húmidas do Hemisfério Sul. A distribuição natural de alguns géneros é fortemente disjunta, como Cunonia que ocorre na Nova Caledónia e na África do Sul, distribuição considerada relíquia da época aquelas massas continentais estiveram unidas no supercontinente Gondwana.

Descrição

A família Cunoniaceae inclui árvores, arbustos, lianas, maioritariamente plantas perenifólias, mas com muitas espécies caducifólias. As folhas são de filotaxia oposta ou espiralada, raramente alterna (apenas em Davidsonia), simples ou compostas (pinadas ou palmadas), com margem inteira ou dentada, frequentemente com estípulas conspícuas (interpeciolar ou intrapeciolar). As flores apresentam 4-5 (raramente 3 ou mais de 10) sépalas e pétalas. O fruto é usualmente uma cápsula lenhosa ou um folículo, com várias sementes pequenas com endosperma oleoso.

Morfologia

As Cononiaceae são plantas lenhosas: arbustos ou árvores. Muitas espécies são perenifólias (sempre verdes).

As folhas apresentam filotaxia oposta ou espiralada (podendo neste caso ser verticilada). A morfologia da folha caracteriza-se pela existência de pecíolo e lâmina foliar bem diferenciados, com as lâminas coreáceas geralmente compostas, raramente simples, por vezes com três folíolos, na maior parte pinadas não pareadas. As margens das folhas são geralmente serrilhadas. As estípulas foliares estão sempre presentes. Quando as folhas são verticiladas, as estípulas das folhas adjacentes são fundidos numa única entidade, aplicando-se neste caso a designação de «estípula interpeciolar».

As flores ocorrem isoladamente ou em tipos completamente diferentes de inflorescências: simpódios, panículas ou capítulos. A espécie Davidsonia jerseyaqna, entre outras, é cauliflor.

A maior parte das flores são actinomorfa (com simetria radial, hermafroditas, raramente unissexuais. Quando as flores são unissexuais, então as espécies podem ser dióicas (como no género Spiraeanthemum), androdioicas, ginodioicas ou poligamomonoicas (subdioicas). As brácteas florais podem estar divididos em sépalas e pétalas distintas ou apenas existirem tépalas petaloides. Em geral existem (3-)4-5(-10) sépalas presentes, livres ou fundidos na base. Se houver pétalas, existem 3-4, raramente 5-10, livres ou fundidas na base. Existem um ou dois verticilos de estames, com quatro ou cinco estames livres, raramente existem de 11 a 40 estames. Normalmente existem dois, raramente de três a cinco, carpelos, fundidos na maior parte (sincarpia), ligados a um ovário súpero (no género Spiraeanthemum semi-ínfero), embora raramente os carpelos sejam livres (apocarpia), sendo raro o ovário ser também parcialmente ínfero. Existem dois ou três, por vezes até cinco, pistilos livres por flor, correspondentes ao número de carpelos.

Nas espécies com carpelos em apocarpo, o fruto é um folículo. Nas outras espécies, os frutos são principalmente cápsulas lenhosas, às vezes drupas ou raramente nozes. As pequenas sementes são aladas ou sem asas, quase sempre com um endosperma rico em óleos.

Distribuição

A distribuição principal é em áreas tropicais entre 13 graus de latitude norte e 35 graus de latitude sul. A maior diversidade de géneros ocorre na Austrália e Tasmânia (15 géneros), Nova Guiné (9 géneros) e Nova Caledónia (7 géneros). A família também está presente na [América Central], América do Sul, nas Caraíbas, na Malásia, nas ilhas do Pacífico Sul, em Madagáscar e nas ilhas vizinhas do Oceano Índico. A família está ausente da Ásia continental, excepto na Península Malaia, e quase ausente na África continental, com excepção de duas espécies na África Austral (Cunonia capensis e Platylophus trifoliatus). Vários géneros apresentam distribuição disjunta com intervalos notáveis, ocorrendo em mais de um continente, por exemplo Cunonia (que ocorre na África Austral e na Nova Caledónia), Eucryphia (na Austrália e América do Sul) e Weinmannia (Américas e ilhas Mascarenhas).

A distribuição disjunta da família, e de alguns dos seus géneros, é atribuída à fragmentação do supercontinente Gondwana. Em consequência desse fenómeno, vários géneros têm uma forte disjunção na sua área de distribuição natural, ocorrendo em diferentes continentes, por exemplo Cunonia na África do Sul e na Nova Caledónia ou Caldcluvia e Eucryphia na Austrália e no sul da América do Sul. A área de distribuição de Caldcluvia estende-se para norte em ambas as regiões, atingindo num caso o Equador e noutro as Filipinas. O género Geissois está distribuído pelas ilhas Fiji no Oceano Pacífico, mas já teve distribuição mais alargada.

Usos

Os frutos de algumas espécies são localmente consumidos frescos. A madeira de algumas espécies é utilizada e comerciada.^[5]

Filogenia e sistemática

A família foi descrita em 1814 por Robert Brown e publicada na obra A Voyage to Terra Australis 2: p. 548. 1814..^[6] O género tipo é Cunonia L. O nome genérico Cunonia é uma homenagem ao jurista e mercador alemão Johann Christian Cuno (1708-?).^[7]

As espécies das antigas famílias Baueraceae Lindl., Davidsoniaceae G.G.J.Bange e Eucryphiaceae Gay estão presentemente incluídas na família Cunoniaceae. Outros sinónimos taxonómicos para Cunoniaceae são: Belangeraceae J.Agardh, Callicomaceae J.Agardh e Codiaceae Tiegh.^[8]

Filogenia

A posição da família Cunoniaceae no contexto da filogenia da ordem Oxalidales, conforme determinada pelo Angiosperm Phylogeny Group, é a seguinte:

Malpighiales (grupo externo)

Oxalidales

Huaceae

	Connaraceae

	Oxalidaceae

Cunoniaceae

	Brunelliaceae

	Cephalotaceae

Elaeocarpaceae

A família possui um rico registo fóssil na Austrália e representantes fósseis são conhecidos no Hemisfério Norte.^[9] A espécie fóssil Platydiscus peltatus foi encontrada em rochas do Cretáceo Superior da Suécia e é provavelmente um membro da família Cunoniaceae.^[10] Um membro fóssil possivelmente mais antigo esta datado do Albiano. O género fóssil Tropidogyne, encontrada em âmbar da Indochina, tem flores que se assemelham fortemente à do género extante Ceratopetalum.^[11]

Taxonomia

Inflorescência e folhas de *Pullea stutzeri*.

Ramos com frutos de *Weinmannia trichosperma*.

As famílias Baueraceae, Davidsoniaceae, Eucryphiaceae, previamente vistas como distintas, estão agora incluídas nas Cunoniaceae. Na sua presente circunscrição taxonómica, a família Cunoniaceae integra (16 a 27) cerca de 23 géneros^[8] com entre 280 e 350 espécies:

Acrophyllum Benth. (sin.: Calycomis R.Br. ex Nees & Sinning): com uma única espécie (segundo alguns autores, 2 espécies):
- Acrophyllum australe (A.Cunn.) Hoogland: é um endemismo das Blue Mountains em New South Wales.^[12]
Aistopetalum Schltr.: com 2-3 espécies na Austrália.
Anodopetalum A.Cunn. ex Endl.: com uma única espécie:
- Anodopetalum biglandulosum (Hook.) Hook. f.: é um endemismo das florestas húmidas temperadas (florestas de nuvens) do oeste da Tasmânia.
Bauera Banks ex Andrews: com 4 espécies na Austrália (Queensland, New South Wales, Victoria, Tasmânia, South Australia). Constituía isoladamente a antiga família Baueraceae.
Caldcluvia D.Don (sin.: Ackama A.Cunn., Betchea Schltr., Dichynchosia Müll. Berol. orth. var., Dirhynchosia Blume, Opocunonia Schltr., Spiraeopsis Miq., Stollaea Schltr.): com cerca de 11 espécies, distribuídas desde as Filipinas à Austrália e uma espécie na América do Sul.
Callicoma Andrews: com uma única espécie:
- Callicoma serratifolia Andrews: nativa dos estados australianos de New South Wales e Queensland.^[13]
Ceratopetalum Sm.: com 6 espécies, nativas da Nova Guiné e dos estados australianos de New South Wales e Queensland.
Codia J.R.Forst. & G.Forst. (sin.: Pfeifferago Kuntze): com cerca de 14 espécies nativas da Nova Caledónia.
Cunonia L., sin.: Oosterdickia Boehm.: com grandes estípulas em forma de colher (daí ser localmente conhecida por árvore-das-colheres). com cerca de 24 espécies, quase todas na Nova Caledónia, com apenas uma na África do Sul.
Davidsonia F.Muell.:com 2-3 espécies, com distribuição restrita aos estados australianos de New South Wales e Queensland.
Eucryphia Cav.: com distribuição disjunta: 2 espécies no Chile, uma espécie em Queensland, uma espécie em New South Wales e Victoria e 2 espécies na Tasmânia. Constituía isoladamente a antiga família Eucryphiaceae.
Geissois Labill.: com cerca de 20 espécies, nativas da Austrália, Nova Caledónia, Vanuatu e Fiji.
Gillbeea F.Muell.: com 3 espécies, nativas da Nova Guiné e Austrália.
Hooglandia McPherson & Lowry:com uma única espécie:
- Hooglandia ignambiensis McPherson & Lowry: endemismo da Nova Caledónia.^[14]
Lamanonia Vell. (sin.: Belangera Cambess., Polystemon D.Don):com cerca de 8 espécies, distribuídas pela América do Sul.
Pancheria Brongn. & Gris: com cerca de 26 espécies, com distribuição restrita à Nova Caledónia.
Platylophus D.Don (sin.: Trimerisma C.Presl): com uma única espécie:
- Platylophus trifoliatus D.Don: nativa do sul da África.
Pseudoweinmannia Engl.: com apenas 2 espécies, distribuídas pelos estados australianos de New South Wales e Queensland.
Pullea Schltr.: com 3 espécies, distribuída pela Nova Guiné, Austrália e Fiji.
Schizomeria D.Don (sin.: Cremnobates Ridl.): com cerca de 18 espécies, nativas das Molucas, Nova Guiné e Austrália.
Spiraeanthemum A.Gray (incluindo Acsmithia Hoogland): com 19 espécies, nativas da Malésia, nordeste da Austrália e ilhas do Pacífico.
Vesselowskya Pamp.: com apenas 2 espécies, com distribuição natural restrita à Austrália.
Weinmannia L. (sin.: Arnoldia Blume, Leiospermum D.Don, Ornithrophus Bojer ex Engl., Pterophylla D.Don, Windmannia P.Browne): com cerca de 150 de espécies no Neotropis.

A família, na sua presente circunscrição taxonómica, de acordo com o Angiosperm Phylogeny Website, inclui os seguintes géneros:^[15]

Acrophyllum Bentham
Acsmithia Hoogland
Aistopetalum Schltr.
Anodopetalum A.Cunn. ex Endl.
Bauera Banks ex Andr.
Caldcluvia D. Don
Callicoma Andrews
Ceratopetalum Smith
Codia J. R. Forster & G. Forster
Cunonia L.
Davidsonia F. Mueller
Eucryphia
Geissois Labillardière
Gillbeea F. Mueller
Gumillea Ruiz & Pavon
Lamanonia Vell.
Pancheria Brongniart & Gris
Platylophus D. Don
Pseudoweinmannia Engler
Pullea Schltr.
Schizomeria D. Don
Spiraeanthemum A.Gray
Vesselowskya Pamp.
Weinmannia L.

Os géneros que integram a família Cunoniaceae estão repartidos pelas seguintes tribos:^[4]^[16]

Tribo Spiraeanthemeae

Spiraeanthemum A. Gray

Tribo Schizomerieae

Anodopetalum A. Cunn. ex Endl.
Ceratopetalum Sm.
Schizomeria D. Don
Platylophus D. Don

Tribo Geissoieae

Geissois Labill.
Karrabina Rozefelds & H.C. Hopkins
Lamanonia Vell.
Pseudoweinmannia Engl.

Tribo Caldcluvieae

Ackama A. Cunn.
Caldcluvia D. Don
Opocunonia Schltr.
Spiraeopsis Miq.

Tribo Codieae

Callicoma Andrews
Codia J.R. Forst. & G. Forst.
Pullea Schltr.

Tribo Cunonieae

Cunonia L.
Pancheria Brongn. & Gris
Vesselowskya Pamp.
Weinmannia L.

Incertae sedis

Acrophyllum Benth.
Aistopetalum Schltr.
Bauera Banks ex Andrews
Davidsonia E. Muell.
Eucryphia Cav.
Hooglandia McPherson & Lowry
Gillbeea F. Muell.

Ver também

Grupo de Filogenia das Angiospérmicas

Referências

↑ Peter F. Stevens. «Cunoniaceae». APWeb
↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
↑ Lista de sinónimos de Cunoniaceae.
↑ ^a ^b Bradford, J.C., Hopkins, H.CF., Barnes, R.W . (2004). Cunoniaceae. in Kubitzki, K. (ed.) The Families and Genera of Vascular Plants: Volume VI, Flowering plants, Dicotyledons: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales. Springer, Heidelberg. p 91-111.
↑ Arten bei Plants of A Future. (Memento vom 4. março 2016 im Internet Archive)
↑ «Cunoniaceae». Tropicos.org. Jardim Botânico de Missouri. Consultado em 10 de fevereiro de 2014
↑ Lotte Burkhardt: Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, Freie Universität Berlin, Berlin 2016, ISBN 978-3-946292-10-4, doi:10.3372/epolist2016
↑ ^a ^b «Cunoniaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN)
↑ Barnes, R.W., Hill, R.S., & Bradford, J. C. (2001) The history of Cunoniaceae in Australia from macrofossil evidence. Australian Journal of Botany 49 : 301‑20.
↑ Schönenberger, J., Friis, E.M., Matthews, M.L., et Endress, P.K. (2001). Cunoniaceae in the Cretaceous of Europe: evidence from fossil flowers. Annals of Botany 88 : 423‑37.
↑ Chambers, K.L., Poinar, G., et Buckley, R. (2010). Tropidogyne a new genus of early Cretaceous Eudicots (Angiospermae) from Burmese amber. Novon 20 : 23‑29.
↑ Acrophyllum bei New South Wales Flora Online.
↑ Callicoma bei New South Wales Flora Online.
↑ Gordon McPherson & Porter P. Lowry II: Hooglandia, a newly discovered genus of Cunoniaceae, In: Annals of the Missouri Botanical Garden, Volume 91, No. 2, 2004, S. 260–265 PDF
↑ Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
↑ Bradford, J.C. & Barnes, R.W. (2001). Phylogenetics and classification of Cunoniaceae (Oxalidales) using chloroplast DNA sequences and morphology. Systematic Botany 26 (2): 354‑85.

Bibliografia

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Nee, M. 1984. Cunoniaceae. Fl. Veracruz 39: 1–7.
Standley, P. C. & J. A. Steyermark. 1946. Cunoniaceae. In Standley, P.C. & Steyermark, J.A. (Eds), Flora of Guatemala - Part IV. Fieldiana, Bot. 24(4): 424–426.
Stevens, W. D., C. Ulloa Ulloa, A. Pool & O. M. Montiel Jarquín. 2001. Flora de Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: i–xlii,.
Woodson, R. E. & R. W. Schery. 1950. Flora of Panama, Part V. Fascicle 2. Cunoniaceae. Ann. Missouri Bot. Gard. 37(2): 145–147. View in BotanicusView in Biodiversity Heritage Library
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Die Familie der Cunoniaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
Die Familien der Cunoniaceae, der Baueraceae und der Eucryphiaceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
Cunoniaceae bei New South Wales Flora Online. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
Yohan Pillon, Helen C.F. Hopkins, Jérôme Munzinger & Mark W. Chase: A Molecular and Morphological Survey of Generic Limits of Acsmithia and Spiraeanthemum (Cunoniaceae), In: Systematic Botany 34 (1), 2009, S. 141–148. doi:10.1600/036364409787602410