Abelisauridae

Abelisauridae; Intervalo temporal: ; Jurássico Médio−Cretáceo Superior; 179–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Aucasaurus
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Dinosauria
Clado:	Saurischia
Clado:	Theropoda
Superfamília:	†Abelisauroidea
Família:	†Abelisauridae; Bonaparte & Novas, 1985
Espécie-tipo
	†Abelisaurus comahuensis; Bonaparte & Novas, 1985
Subgrupos
	†Chenanisaurus; †Eoabelisaurus; †Guemesia; †Indosuchus; †Kryptops; †Kurupi; †Niebla; †Rugops; †Spectrovenator; †Tralkasaurus; †Vitakridrinda?; †Xenotarsosaurus; †Carnotaurinae; †Majungasaurinae;

Abelisauridae é uma família de dinossauros terópodes ceratossauros que viveram durante os períodos jurássico e cretáceo, e seus fósseis foram encontrados na América do Sul, África, Madagascar, Índia e partes da Europa. Surgiram no Jurássico Médio, evidenciado pela presença do gênero Eoabelisaurus na Argentina e pelo menos três táxons perduraram até o limite do Cretáceo-Paleoceno: Majungasaurus (Madagascar), Chenanisaurus (Marrocos) e um gênero ainda não nomeado do Arenito Lapurr, no Quênia.^[2]

Os abelissaurídeos tinham um corpo semelhante aos outros terópodes, porém se diferenciavam por possuírem crânios extremamente curtos, e comumente ornamentados, além da atrofiação dos membros anteriores. A proporção das pernas variava de acordo com o clado, visto que os Brachyrostra apresentavam claras adaptações a uma vida cursorial, com membros longos e vértebras caudais especializadas para a corrida, condição de oposição direta a seus relacionados Majungasauríneos, que apresentavam uma considerável redução dos membros posteriores.

As dimensões alcançadas pelos Abelissaurídeos variavam muito, com Genusaurus e Spectrovenator não passando dos 4 metros, enquanto Pycnonemosaurus, Chenanisaurus e Carnotaurus variando de 8 a 9 metros,^[3] com o táxon do Quênia potencialmente alcançando 13 metros.^[2]

Descrição

Crânio

Os crânios dos abelissaurídeos são muito característicos, comumente apresentando ornamentações, uma tendência em Ceratosauria, assim como o encurtamento geral do rostro, atingindo o ápice no gênero Carnotaurus, que possuía um crânio praticamente quadrado em uma perspectiva lateral. Os majungassauríneos apresentavam um chifre no topo do crânio, além de uma rugosidade que indica uma pele semelhante a armadura.^[4] Condições semelhantes existem nos Brachyrostra e possivelmente no gênero mais basal Rugops. O táxon Carnotaurus possuia projeções logo acima das órbitas, além de pele queratinizada, comum a todos Brachyrostra. Essas características aparentemente convergentes provavelmente desempenhavam uma função social e reprodutiva, assim como diversos dimorfismos em aves atuais.

A região cervical dos Abelissaurídeos era muito robusta, devido as grandes epipófeses das vértebras cervicais e pontos de anexação na escápula-coracoide, fato que ajudaria a segurar as presas enquanto se debatiam, compensando a mordida relativamente fraca. O conceito da mordida fraca foi recentemente questionado,^[5] já que o gênero basal Spectrovenator demonstrou que a mordida dos abelissaurídeos se tornou progressivamente mais forte, indicando que análises posteriores podem estar equivocadas. Essa musculatura fortalecida na região epaxial (Dorso) sugere que o crânio suportava estresses, potencialmente resultantes de combates intraespecíficos, semelhante a rinocerontes.^[6]

Comparação entre *Dilophosaurus wetherilli*, um terópode basal com braços longos, e os abelissaurídeos *Eobelisaurus mefi e Carnotaurus sastrei*, demonstrando o encurtamento dos membros anteriores nos Abelissaurídeos.

Tanto Majungassauríneos quanto Brachyrostros possuíam juntas sinoviais nos ossos do crânio que permitiam certa movimentações desses ossos, semelhante, porém menos exagerado, as cobras atuais. Isso pode indicar que eles engoliam as presas inteiras ou que estavam ingerindo grandes pedaços de carne.^[6]

Membros Anteriores

Assim como o encurtamento do crânio é geralmente visto em Ceratosauria, o encurtamento dos membros anteriores, principalmente dos ossos do antebraço, Radio e Ulna, é característico de ceratosauria e encontra o pico nos abelissaurídeos. Material dos braços de Abelissaurídeos são conhecidos nos táxons Eoabelisaurus, Aucasaurus, Carnotaurus e Majungasaurus, possibilitando uma análise concreta da evolução dos membros anteriores dos táxons desse grupo. Eoabelisaurus, o táxon mais antigo e primitivo, possui os ossos do úmero, rádio e ulna em certa condição de plesiomorfia,^[7] sendo semelhantes aos ceratossauros mais basais, enquanto sua “manus” já é mais derivada e possui metacarpais e carpais extremamente reduzidos, com ausência de ungueais e ossos carpais. Essas informações indicam que a modificação dos membros anteriores nos abelisaurídeos começou pelos elementos distais e posteriormente passou para os elementos proximais. Os táxons mais derivados, como Aucasaurus, Majungasaurus e Carnotaurus possuem, além da “manus”, os ossos do antebraço absurdamente reduzidos, chegando a 25% do comprimento do úmero em Carnotaurus, que além de proporções bizarras, também possuía uma articulação na cabeça proximal do úmero muito peculiar, com formato de bola, que permitia que esse osso se movesse para fora do corpo, algo incomum entre os terópodes. Essa adaptação provavelmente estava ligada a rituais de acasalamento.

Membros Posteriores

Sexta Vértebra Dorsal de *Carnotaurus sastrei* nas vistas Lateral (A), Anterior (B) e Dorsal (C).

Os membros posteriores de abelissaurídeos não recebem tanta atenção quanto os braços ou crânio, porém mostram adaptações muito peculiares que ajudam a demonstrar o modo de vida desses seres. Os ossos astrágalo e calcâneo eram fusionados entre si e com a tíbia, osso da canela, formando uma estrutura conhecida como tibiotarsus. O pes era o padrão terópode, com três dígitos funcionais e o hálux, o primeiro dedo, suspenso do solo. A anatomia do resto dos membros posteriores variava muito de acordo com o clado de abelissaurídeos, com uma dicotomia entre Majungassauríneos x Brachyrostros, onde os primeiros apresentavam membros atarracados e fortes, enquanto os brachyrostros tinham membros longos e esbeltos,^[8] que lhes conferiam grande capacidade cursorial.

Os Majungassauríneos provavelmente usavam de seus membros atarracados como apoio para caça de saurópodes, como evidenciado por marcas de dentes, presumivelmente do táxon Majungasaurus crenatissimus, em ossos do saurópode contemporâneo Rapetosaurus.^[9]

Corte transverso da parte anterior da cauda de um *Carnotaurus sastrei*, demonstrando o tamanho exagerado da musculatura retratora da coxa.

Já seus relativos sul-americanos, os brachyrostros, por conta de suas adaptações opostas, tinham grande capacidade de arrancada e provavelmente eram bons corredores, evidenciado pela angulação das costelas caudais das vértebras do início da cauda, que dariam espaço para um músculo Caudofemuralis longus enorme, responsável por retrair o fêmur e consequentemente propulsionar o animal para frente. Esses processos transversos, como são chamados no meio acadêmico, acabavam por limitar os movimentos laterais da cauda e consequentemente comprometiam a agilidade e capacidade de fazer curvas muito fechadas.^[10]

Revestimento externo e tegumento

Diferentemente da maioria dos outros grupos de terópodes, os abelissaurídeos possuem certo registro de seu revestimento externo, pois o holótipo do gênero Carnotaurus preservou impressões da pele do animal,^[11] revelando que esse táxon era coberto por pequenas escamas de aproximadamente 14mm, ligadas por tecido intersticial, intercaladas por estruturas semelhantes a bolotas, com cerca de 5 cm de diâmetro e 5 de altura. Essas estruturas eram distribuídas irregularmente pelo pescoço, dorso e cauda. Essas estruturas se tornavam progressivamente maiores quanto mais perto da região dorsal. Antes da descrição completa em 2021, essas escamas modificadas eram consideradas osteodermas, que são escamas ossificadas, algo que não se tornou realidade após cuidadosas inspeções. Presumivelmente, se baseando no método de “bracketing” filogenético, todos os outros abelissaurídeos deviam apresentar pele semelhante. As penas, com o conhecimento atual, são puramente especulativas, mas não são totalmente incorretas, já que provavelmente representam o padrão ancestral de tegumento a todos os dinossauros^[12] e, possivelmente, ornitodiros.

Distribuição

América do Sul

Representação do táxon brasileiro *Pycnonemosaurus nevesi*, por Mário Lanzas.

Esse continente provavelmente foi o local de origem dos abelissaurídeos, já que o primeiro táxon confirmado desse grupo, Eoabelisaurus mefi,^[7] foi encontrado na formação Cañadón Asfalto, datando do Aaleniano-Bajociano, da Argentina. A morfologia desse organismo é a esperado de um animal basal e é importantíssimo nos estudos da evolução das características clássicas dos abelissaurídeos. Após Eoabelisaurus, outro abelissaurídeo ainda não nomeado é conhecido da formação Cañadón Calcáreo,^[13] também Argentina, datado do Oxfordiano-Kimmeridgiano. Esse animal pode na verdade representar um abelissauróideo basal, mas provavelmente representa um abelissaurídeo. Os próximos registros desse grupo datam do cretáceo inferior, mais especificamente do Berriasiano-Valanginiano da formação Bajada Colorada,^[14] novamente da Argentina. O gênero Spectrovenator,^[5] formação Quiricó, no Brasil, sucede os abelissaurídeos argentinos e data do Barremiano- Aptiano. O Holótipo e único espécime descrito até o momento provavelmente trata-se de um juvenil e foi encontrado abaixo do holótipo do Tapuiasaurus. Por ser um animal descrito cientificamente temos mais informação sobre sua osteologia e anatomia, fato que nos ajuda a compreender a evolução dos abelissaurídeos.O Táxon Tralkasaurus foi recentemente descrito e provavelmente representa um abelissaurídeo mais basal de Brachyrostra, da mesma idade que Rugops.^[15] Após esse ponto, os fósseis referentes a esse grupo começam a ser encontrados no cenomaniano da Argentina e Brasil, e todos os táxons provavelmente pertencem ao clado Brachyrostra. Mais de 10 táxons são conhecidos após o cenomaniano, e tem certa divisão temporal, já que os Brachyrostros não Furileussauros aparentemente foram extintos até o turoniano, dando lugar aos derivados abelissaurídeos cursoriais. De forma geral percebe-se que mesmo antes da extinção dos Carcharodontossaurídeos e Espinossaurídeos no limite do Cenomaniano-Turoniano esse grupo já era diverso e provavelmente estava espalhado por toda a América do Sul. Após o Coniaciano os abelissaurídeos se tornaram os predadores de topo em virtualmente todos ecossistemas terrestres do continente, alcançando dimensões impressionantes, como o brasileiro Pycnonemosaurus nevesi, que chegaria a 8,9 metros,^[3] o maior abelissaurídeo descrito até o momento. O grupo perdurou até o fim do cretáceo no continente, como evidenciado pela presença de dentes diagnósticos de abelisauridae na Bacia Magdalena, Colombia, datando do Maastrichtiano.^[16]

Comparação de tamanho entre os Brachyrostros Sul-Americanos.

África

Os primeiros registros de abelissaurídeos na África datam do Jurássico superior, da formação Tendaguru,^[17] localizada na Tanzânia. Esse registro costumava ser levado com criticismo, porém após a descrição do Eoabelisaurus e do táxon de Cañadón Calcáreo,^[13] um abelissaurídeo africano do jurássico superior se tornou mais provável e até mesmo esperado. Após isso, fósseis da formação Líbica Cabao^[18] são colocados em abelisauridae e não tem datação exata, com dados variando do Berriasiano ao Barremiano. Infelizmente esses táxons carecem de nomeação e descrição científica apropriada, o que impossibilita mais informações de serem extraídas desses fósseis. O gênero Kryptops, da formação Elrhaz do Níger, foi considerado como um abelissaurídeo basal do Albiano, porém foi posteriormente postulado como quimérico e provavelmente representa partes do Carcharodontossaurídeo basal Eocarcharia.^[19]

Reconstrução do holótipo de *Rugops primus*.

Avançando temporalmente, durante o início do Cretáceo superior, fósseis do cenomaniano do Marrocos e Níger foram atribuídos ao gênero Rugops, muito importante na compreensão das relações evolutivas dos abelissaurídeos. O gênero Rugops foi descrito da formação Echkar do Níger, porém novos materiais contemporâneos do Grupo Kem Kem, localizado na fronteira Marrocos-Argélia, foram atribuídos ao gênero, incluindo fósseis de variados estágios de desenvolvimento, representando uma sequência ontogênica. Novas análises podem esclarecer as relações desses espécimes, demonstrando se realmente pertence ao táxon Rugops primus, ao gênero Rugops em uma nova espécie ou a algo totalmente novo.^[20] O grupo Kem Kem também tem outros espécimes referidos à família dos abelissaurídeos, dentre eles uma vértebra dorsal (CMN 50403), possivelmente relacionada com o táxon da formação Cabao e Majungasaurinae, que corresponderia a um animal com cerca de 10.6 metros de comprimento, um dos maiores do clado. Além desse fóssil, dois dentários e um fêmur proximal também são listados.^[20] Recentemente, durante o " SVP Annual Meeting 2021 ", foi revelado o abstrato de um futuro artigo científico descrevendo uma vértebra cervical possivelmente atribuível à base do clado Brachyrostra, encontrada na formação Bahariya do Egito, que data do Cenomaniano, localidade de origem dos famosos Spinosaurus aegypticus, Carcharodontosaurus saharicus e Bahariasaurus ingens.^[21]

Representação artística do *Chenanisaurus*

Chenanisaurus barbaricus é do Marrocos e estratigraficamente se localiza no limite do Cretáceo-Paleógeno. Pode representar uma linhagem totalmente nova de abelissaurídeos africanos,^[22] porém algumas características podem revelar um parentesco com os Brachyrostros sul-americanos. A descrição do táxon contemporâneo do Quênia pode elucidar as relações cladísticas dos abelissaurídeos africanos. Esse animal supostamente alcançaria de 11 a 13 metros, tornando-o o maior abelissaurídeo conhecido.^[2] Dos 3 abelissaurídeos que presenciaram o impacto do asteróide, 2 habitaram a áfrica continental. Material dentário potencialmente abelissaurídeo também foi reportado da formação Duwi, do Maastrichtiano Egípcio.^[23]

Madagascar

Reconstrução do esqueleto de *Majungasaurus crenatissimus*.

Até agora, dois gêneros Malgaxes são atribuídos com certeza ao clado: Dahalokely, do Turoniano, e Majungasaurus, do Maastrichtiano. Dahalokely aparentemente é mais intimamente relacionado ao táxon indiano Rahiolisaurus.^[24]^[25] Mesmo que nos dias atuais Índia e Madagascar estejam separados pelo Oceano Índico, durante o Cretáceo eles foram um bloco sub-continental único, até sua separação cerca de 88 milhões de anos atrás. O parentesco entre abelissaurídeos Indo-Malgaxes também é visto nos táxons majungassauríneos Majungasaurus e Rajasaurus. Majungasaurus provém da formação Maeverano e é um dos ceratossauros mais completos encontrados até o momento.

Além dessas duas ocorrências, dentes potencialmente atribuíveis a abelissaurídeos são conhecidos do jurássico médio.^[26]

Índia e Subcontinente Indiano

Três gêneros indianos são atribuídos com certeza à família dos abelissaurídeos: Rahiolisaurus,Rajasaurus e Indosuchus, todos do Maastrichtiano da formação Lameta. Rahiolisaurus é mais próximo ao brachyrostro basal Dahalokely, enquanto Rajasaurus é um majungassauríneo derivado intimamente relacionado a Majungasaurus. Indosuchus aparentemente é conhecido de um esqueleto relativamente completo, porém é excluído das análises filogenéticas recentes, impossibilitando melhor compreensão de sua biologia. Outros gêneros foram nomeados, como Indosaurus, porém são muito fragmentários e podem muito bem serem atribuíveis a outros organismos.

Fósseis do Paquistão foram nomeados informalmente como Vitakridrinda, potencialmente abelissaurídeo ou noassaurídeo.

Austrália

Dentre os ceratossauros, somente Noassaurídeos são conhecidos do Novíssimo mundo, mas levando em conta o parentesco próximo entre noassaurídeos e abelissaurídeos, é muito provável a existência de abelissaurídeos australianos. O único gênero possivelmente atribuível a esse clado é o táxon fragmentário e duvidoso Ozraptor. Conhecido apenas por uma tíbia incompleta, carece de informações necessárias para uma classificação satisfatória, mas caso seja um abelissaurídeo, seria um dos mais antigos conhecidos, datando do início do jurássico médio.

Eurásia

Fóssil do táxon *Betasuchus bredai*, possivelmente um abelissaurídeo dos Países Baixos.

Europa durante o Cretáceo Superior, período onde os Abelissaurídeos habitavam a Europa.

Até a nomeação do Majungassauríneo francês Arcovenator, a presença de Abelisauridae fora de Gondwana era contestada. Após a descrição desse táxon, Genusaurus, do aptiano, também foi reinterpretado como um majungassauríneo. A existência do clado majungasaurinae fora de índia/Madagascar implica que esse grupo surgiu na África e conseguiu se espalhar até o norte do continente, onde teria acesso ao arquipélago europeu. Com a aceitação de abelissaurídeos em Laurásia a antiga idea de que os ceratossauros eram inferiores aos coelurossauros do norte caiu por terra, demonstrando ser fruto de um colonialismo científico.

Além dos táxons franceses, outros vestígios também foram encontrados como pertencentes ao clado, como dentes da formação Lourinhã,^[27] do jurássico superior de Portugal. Se essa interpretação for confirmada, indicará que os abelissaurídeos se dispersaram de Gondwana muito antes do Cretáceo Superior. Análises baseadas em material dentário devem ser levadas com muita cautela, já que dentes de abelissaurídeos são comumente confundidos com dentes de Carcharodontossaurídeos,^[28] e a formação Lourinhã de fato possui um carcharodontossauro basal, o táxon Lusovenator santosi.

Além de Portugal, material dos Países Baixos também foi atribuído a família Abelisauridae, na forma do gênero Betasuchus, conhecido somente por um fêmur isolado. Por ser um material muito pouco diagnóstico, é levado como duvidoso. O mesmo ocorre com Tarascosaurus, do campaniano Francês. Inicialmente considerado um abelissaurídeo, hoje é considerado um nomina dubia pela falta de material diagnóstico.

Fora da Europa, possíveis abelissaurídeos são conhecidos da Formação Adaffa, na Arábia Saudita, que fazia parte da áfrica no cretáceo.^[29]

Classificação e Filogenia

Abelisauridae é uma família de dinossauros terópodes, isso significa que é relacionada a outros grupos de dinossauros carnívoros, como os Megalossauróideos, Coelurossauros e Carnossauros. Os Abelissaurídeos estão no grupo dos Ceratossauros, o mais basal em relação aos grandes terópodes clássicos. O clado Ceratosauria também inclui a família Ceratosauridae e Noasauridae.^[30] A relação entre essas 3 famílias é um pouco confusa, porém os Noassaurídeos tem recentemente sido encontrados como grupo irmão de Abelisauridae,^[31] formando a superfamília Abelisauroidea.

Dentro da taxonomia Lineana, Abelisauridae é uma família, enquanto na taxonomia filogenética é o clado mais abrangente que inclua todos os animais mais proximamente relacionados a Abelisaurus ou Carnotaurus do que a Noasaurus.

A filogenia interna dos Abelissaurídeos tem se mostrado relativamente forte, já que os últimos artigos encontram a mesma resolução,^[24]^[25]^[32] com Rugops sendo basal em relação aos grupos Majungasaurinae e Brachyrostra. Eoabelisaurus normalmente fica na base de Abelisauroidea, porém na descrição de Spectrovenator, onde os abelissaurídeos basais estão em foco, é encontrado como o membro mais basal enquanto Kryptops é considerado quimérico.

Dentro de Majungasaurinae são encontrados dois clados, um europeu, contendo Arcovenator e Genusaurus, e um Indo-Malgaxe, contendo Majungasaurus, Rajasaurus e por vezes Indosaurus. Genusaurus é o gênero mais antigo, do Albiano, indicando que o ancestral entre Majungasaurinae e Brachyrostra data pelo menos do Aptiano. Já em Brachyrostra a diversidade é maior, com pelo menos 3 clados distribuídos por Gondwana. O táxon Xenotarsosaurus, do Cenomaniano-Turoniano é o mais basal do grupo, seguido por um clado composto por Dahalokely+Rahiolisaurus. Mais derivados que esses estão Ilokelesia, Skorpiovenator e Ekrixinatosaurus, clado monofilético que precede os Furileusauria, compostos por Viavenator, Quilmesaurus, Pycnonemosaurus, Llukalkan e Abelisaurinae, composta por Carnotaurus, Niebla, Aucasaurus e Abelisaurus. Tralkasaurus, do Cenomaniano Argentino provavelmente é uma forma mais basal dentro de Brachyrostra, assim como Xenotarsosaurus.

Os táxons brasileiros recentemente descritos Kurupi e Thanos são fragmentários e de material escasso, fato que impossibilita melhores análises cladísticas. Thanos é atribuível a Brachyrostra, enquanto a descrição de Kurupi encontrou o gênero em uma politomia enorme com todos os outros abelissaurídeos, mas provavelmente trata-se de um brachyrostro furileusauria, assim como Thanos.

Outro táxon de posição controversa é o Marroquino Chenanisaurus,^[22] inicialmente encontrado como mais basal que todos abelissaurídeos exceto Rugops, porém características de sua mandíbula se assemelham com os Brachyrostros.

Cladograma dos Abelisaurídeos segundo Bandeira et al (2021):^[24]