Meganisópteros

Meganisópteros
Rango fósil: 318-251 Ma (Pensilvaniense - Lopingiano)

Meganeura sp.

Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Clase:	Insecta
Superorde:	Odonatoptera
Orde:	Meganisoptera Martynov, 1932

Familias

Sinonimia

Protodonata C. Brongniart, 1893

Os maganisópteros (Meganisoptera) son unha orde de insectos extinguida con especies de tamaño moi grande ou xigante. Anteriormente esta orde chamábase Protodonata (protodonatos), pola súa aparencia similar e suposto parentesco cos modernos Odonata (libélulas). Viviron no Paleozoico desde o Carbonífero tardío ao Permiano tardío. Aínda que a maioría eran só lixeiramente máis grandes que as libélulas modernas, algunhas especies da orde son os insectos máis grandes coñecidos, como os fósiles do Carbonífero tardío Meganeura monyi e Megatypus, e a aínda máis grande do Permiano temperán Meganeuropsis permiana, que tiña envergaduras alares de ata 71 cm.^[1]

O suposto antepasado xigante das libélulas que viviu no Carbonífero superior, *Meganeura monyi*, tiña unha envergadura de ás de 68 cm.^[2] Museo de Tolosa.

As ás anteriores e posteriores son similares en venación (unha característica primitiva) agás na área anal máis grande (cara a atrás) nas ás posteriores. As ás anteriores son normalmente máis delgadas e lixeiramente máis longas que as posteriores. A diferenza das verdadeiras libélulas (Odonata), non tiñan pterostigma, e o patrón de veas das ás era algo máis simple.

A maioría dos espécimes coñécense só por fragmentos de ás; e só unhas poucas son ás completas, e moi poucas (na familia Meganeuridae) teñen impresións dos corpos. Estes mostran unha cabeza globosa con grandes mandíbulas dentadas, fortes patas espiñosas, un tórax grande, e un abdome longo e delgado como o das libélulas. Igual que as verdadeiras libélulas, eran presumiblemente predadores.

Tamén se coñecen unhas poucas ninfas fósiles, que mostran pezas bucais similares ás das ninfas de libélulas modernas, o que indica que eran predadores acuáticos activos.^[3]

Aínda que ás veces se inclúen dentro das libélulas, os protodonatos (meganisópteros) carecen de certas características distintivas das ás que caracterizan aos odonatos. David Grimaldi e Michael S. Engel, indicaron que o termo coloquial "libélula xigante" é equívoco e sería mellor chamarlles "moscas grifón" ("griffinfly").

Tamaño

Modelo suposto dun meganisóptero, aínda que incorrectamente se lle debuxou un pterostigma nas ás anteriores.

Discutiuse moito por que os insectos do Carbonífero puideron crecer tanto. A maneira na que se difunde o oxíxeno a través do corpo dun insecto polo seu sistema respiratorio traqueal supón que haxa un límite superior para o seu tamaño, que os insectos prehistóricos parece que superaron. Propúxose inicialmente (Harlé & Harlé, 1911) que Meganeura podía facer o esforzo de voar porque a atmosfera naquel tempo contiña máis oxíxeno que o 20% da actual atmosfera. Esta teoría foi rexeitada polos científicos daquela época, pero encontrou a aprobación de científicos recentes que estudaron máis en detalle as relacións do xigantismo e a dispoñibilidade de oxíxeno.^[4] Se esta teoría é correcta, estes insectos serían susceptibles a unha caída dos niveis de oxíxeno e non poderían vivir nunha atmosfera coma a actual. Outros investigadores indican que os insectos realmente respiran con "rápidos ciclos de compresión e expansión traqueal".^[5] Análises recentes da enerxética do voo de insectos e aves modernos suxire que tanto o nivel de oxíxeno coma a densidade do aire dan a posibilidade dun salto no tamaño.^[6]

Un problema xeral con todas as explicacións relacionadas co oxíxeno das libélulas xigantes é a circunstancia de que os grandes Meganeuridae cunha envergadura alar de 45 cm tamén viviron no Permiano superior de Lodève en Francia, cando o contido de oxíxeno da atmosfera era xa moito máis baixo que no Carbonífero e no Permiano inferior.^[7]

Bechly (2004) suxeriu que a falta de predadores vertebrados aéreos permitiulles aos insectos pterigotos evolucionar a tamaños máximos durante os períodos Carbonífero e Permiano, proceso que talvez foi acelerado por unha "carreira de armamentos evolutiva" para incrementar o tamaño corporal entre os paleodictiópteros herbívoros e os meganéuridos, que eran os seus predadores.^[8]

Notas

↑ Grimaldi & Engel 2005 p.175
↑ The Biology of Dragonflies. CUP Archive. p. 324. GGKEY:0Z7A1R071DD. No Dragonfly at present existing can compare with the immense Meganeura monyi of the Upper Carboniferous, whose expanse of wing was somewhere about twenty-seven inches.
↑ Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. p. 321. ISBN 0-19-510033-6.
↑ Gauthier Chapelle & Lloyd S. Peck (May 1999). "Polar gigantism dictated by oxygen availability". Nature 399 (6732): 114–115. doi:10.1038/20099. A subministración de oxíxeno puido tamén levar ao xigantismo aos insectos do período Carbonífero, porque o oxíxeno atmosférico era do 30-35% (ref. 7). A desaparición destes insectos cando o contido do oxíxeno baixou indica que as grandes especies poden ser susceptibles a dito cambio. Os anfípodos xigantes poden, por tanto, ser das primeiras especies en desaparecer se a temperatura global se incrementa ou os niveis de oxíxeno globais declinan. Estar preto do límite MPS crítico pode considerarse como unha especialización que fai ás especies xigantes máis propensas á extinción no tempo xeolóxico.
↑ Westneat MW, Betz O, Blob RW, Fezzaa K, Cooper WJ, Lee WK (January 2003). "Tracheal respiration in insects visualized with synchrotron x-ray imaging". Science 299 (5606): 558–560. PMID 12543973. doi:10.1126/science.1078008. Sábese que os insectos intercambian gases respiratorios no seu sistema de tubos traqueais usando a difusión ou cambios na presión interna que se producen polo movemento do corpo ou a circulación da hemolinfa. Porén, a incapacidade de ver dentro dos insectos vivos limitou a nosa comprensión dos seus mecanismos respiratorios. Nós utilizamos un raios sincrotrón para obter vídeos de raios X de insectos vivos respirando. Escaravellos, grilos, e formigas mostraron ciclos rápidos de compresión e expansión traqueal na cabeza e tórax. Os movementos corporais e a circulación da hemolinfa non poden explicar estes ciclos; por tanto, as nosas observacións demostran un mecanismo previamente descoñecido de respiración nos insectos análogo á inflación e deflación dos pulmóns dos vertebrados.
↑ Robert Dudley (April 1998). "Atmospheric oxygen, giant Paleozoic insects and the evolution of aerial locomotion performance". The Journal of Experimental Biology 201 (Pt8): 1043–1050. PMID 9510518. Enfoques uniformistas da evolución da fisioloxía locomotora terrestre e do rendemento do voo animal presupuxeron xeralmente a constancia da composición atmosférica. Recentes datos xeofísicos e modelos teóricos suxiren que, ao contrario, tanto as concentracións de oxíxeno coma as de dióxido de carbono cambiaron drasticamente durante períodos definidos da evolución dos metazoos. A hiperoxia na atmosfera do Paleozoico tardío puido potenciar fisioloxicamente a evolución inicial da enerxética locomotora dos tetrápodos; unha atmosfera simultaneamente hiperdensa tería aumentado a produción de forza aerodinámica nos primeiros insectos voadores. Múltiples orixes históricas do voo de vertebrados tamén se correlacionan temporalmente con períodos xeolóxicos de incremento da concentración de oxíxeno e da densidade atmosférica. O xigantismo dos artrópodos e anfibios perece que foi facilitado por unha atmosfera do Carbonífero hiperóxica e foi seguidamente eliminado pola transición do Permiano tardío á hipoxia. Para os organismos existentes, os efectos transitorios, crónicos e ontoxenéticos da exposición a mesturas de gases hiperóxicas compréndense mal en comparación coa comprensión contemporánea da fisioloxía da deprivación de oxíxeno. Experimentalmente, os efectos biomecánicos e fisiolóxicos da hiperoxia no rendemento do voo animal poden ser desacoplados polo uso de mesturas de gas que varían en densidade e concentración de oxíxeno. Tales manipulacións permiten facer tanto simulacións paleofisiolóxicas do rendemento locomotor ancestral coma unha análise da capacidade máxima de voo en formas existentes.
↑ Gand, G.; Nel, A. N.; Fleck, G.; Garrouste, R. (2008-01-01). "The Odonatoptera of the Late Permian Lodève Basin (Insecta)". Journal of Iberian Geology (en castelán) 34 (1): 115–122. ISSN 1886-7995.
↑ Bechly G. (2004): Evolution and systematics. pp. 7-16 in: Hutchins M., Evans A.V., Garrison R.W. and Schlager N. (eds): Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 2nd Edition. Volume 3, Insects. 472 pp. Gale Group, Farmington Hills, MI PDF Arquivado 23 de setembro de 2015 en Wayback Machine.

Véxase tamén

Bibliografía

Carpenter, F. M. 1992. Superclass Hexapoda. Volume 3 of Part R, Arthropoda 4; Treatise on Invertebrate Paleontology, Boulder, Colorado, Geological Society of America.
Grimaldi, David and Engel, Michael S. (2005-05-16). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5.
Tasch, Paul, 1973, 1980 Paleobiology of the Invertebrates, John Wiley and Sons, p. 617
André Nel, Günther Fleck, Romain Garrouste, Georges Gand, Jean Lapeyrie, Seth M Bybee, e Jakub Prokop (2009): Revision of Permo-Carboniferous griffenflies (Insecta: Odonatoptera: Meganisoptera) based upon new species and redescription of selected poorly known taxa from Eurasia. Palaeontographica Abteilung A, 289(4-6): 89–121.

Ligazóns externas

Sistemática filoxenética dos odonatos de Günter Bechly, 2005

[1] Grimaldi & Engel 2005 p.175

[2] The Biology of Dragonflies. CUP Archive. p. 324. GGKEY:0Z7A1R071DD. No Dragonfly at present existing can compare with the immense Meganeura monyi of the Upper Carboniferous, whose expanse of wing was somewhere about twenty-seven inches.

[IIBD-3] Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. p. 321. ISBN 0-19-510033-6.

[4] Gauthier Chapelle & Lloyd S. Peck (May 1999). "Polar gigantism dictated by oxygen availability". Nature 399 (6732): 114–115. doi:10.1038/20099. A subministración de oxíxeno puido tamén levar ao xigantismo aos insectos do período Carbonífero, porque o oxíxeno atmosférico era do 30-35% (ref. 7). A desaparición destes insectos cando o contido do oxíxeno baixou indica que as grandes especies poden ser susceptibles a dito cambio. Os anfípodos xigantes poden, por tanto, ser das primeiras especies en desaparecer se a temperatura global se incrementa ou os niveis de oxíxeno globais declinan. Estar preto do límite MPS crítico pode considerarse como unha especialización que fai ás especies xigantes máis propensas á extinción no tempo xeolóxico.

[5] Westneat MW, Betz O, Blob RW, Fezzaa K, Cooper WJ, Lee WK (January 2003). "Tracheal respiration in insects visualized with synchrotron x-ray imaging". Science 299 (5606): 558–560. PMID 12543973. doi:10.1126/science.1078008. Sábese que os insectos intercambian gases respiratorios no seu sistema de tubos traqueais usando a difusión ou cambios na presión interna que se producen polo movemento do corpo ou a circulación da hemolinfa. Porén, a incapacidade de ver dentro dos insectos vivos limitou a nosa comprensión dos seus mecanismos respiratorios. Nós utilizamos un raios sincrotrón para obter vídeos de raios X de insectos vivos respirando. Escaravellos, grilos, e formigas mostraron ciclos rápidos de compresión e expansión traqueal na cabeza e tórax. Os movementos corporais e a circulación da hemolinfa non poden explicar estes ciclos; por tanto, as nosas observacións demostran un mecanismo previamente descoñecido de respiración nos insectos análogo á inflación e deflación dos pulmóns dos vertebrados.

[6] Robert Dudley (April 1998). "Atmospheric oxygen, giant Paleozoic insects and the evolution of aerial locomotion performance". The Journal of Experimental Biology 201 (Pt8): 1043–1050. PMID 9510518. Enfoques uniformistas da evolución da fisioloxía locomotora terrestre e do rendemento do voo animal presupuxeron xeralmente a constancia da composición atmosférica. Recentes datos xeofísicos e modelos teóricos suxiren que, ao contrario, tanto as concentracións de oxíxeno coma as de dióxido de carbono cambiaron drasticamente durante períodos definidos da evolución dos metazoos. A hiperoxia na atmosfera do Paleozoico tardío puido potenciar fisioloxicamente a evolución inicial da enerxética locomotora dos tetrápodos; unha atmosfera simultaneamente hiperdensa tería aumentado a produción de forza aerodinámica nos primeiros insectos voadores. Múltiples orixes históricas do voo de vertebrados tamén se correlacionan temporalmente con períodos xeolóxicos de incremento da concentración de oxíxeno e da densidade atmosférica. O xigantismo dos artrópodos e anfibios perece que foi facilitado por unha atmosfera do Carbonífero hiperóxica e foi seguidamente eliminado pola transición do Permiano tardío á hipoxia. Para os organismos existentes, os efectos transitorios, crónicos e ontoxenéticos da exposición a mesturas de gases hiperóxicas compréndense mal en comparación coa comprensión contemporánea da fisioloxía da deprivación de oxíxeno. Experimentalmente, os efectos biomecánicos e fisiolóxicos da hiperoxia no rendemento do voo animal poden ser desacoplados polo uso de mesturas de gas que varían en densidade e concentración de oxíxeno. Tales manipulacións permiten facer tanto simulacións paleofisiolóxicas do rendemento locomotor ancestral coma unha análise da capacidade máxima de voo en formas existentes.

[7] Gand, G.; Nel, A. N.; Fleck, G.; Garrouste, R. (2008-01-01). "The Odonatoptera of the Late Permian Lodève Basin (Insecta)". Journal of Iberian Geology (en castelán) 34 (1): 115–122. ISSN 1886-7995.

[8] Bechly G. (2004): Evolution and systematics. pp. 7-16 in: Hutchins M., Evans A.V., Garrison R.W. and Schlager N. (eds): Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 2nd Edition. Volume 3, Insects. 472 pp. Gale Group, Farmington Hills, MI PDF Arquivado 23 de setembro de 2015 en Wayback Machine.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]