Vilinski konjici

Odonata
(Vilini konjici)
Vremenski raspon:
Karbon → Sadašnjost
Odonata; (Vilini konjici); Vremenski raspon:; Karbon → Sadašnjost
	Aeshna juncea lebdi iznad jezerca.
Sistematika
Carstvo	Animalia
Koljeno	Arthropoda
Razred	Insecta
Potklasa	Pterygota
Red	Odonata; Fabricius, 1793.

Ogromni gornjekarbonski predak odonatza *Meganeura monyi* , imao je raspon krila oko 680 mm,^[1] Muzej u Tuluzu

Odonata ili vilini konjici su red letećih insekata, zvanih zmajske muhe ili damice.

Poput većine letećih insekata (Diptera, Coleoptera, Lepidoptera i Hymenoptera), evoluirali u ranom dijelu mezozojske ere.^[2] Njihovi prototipovi, džinovske karbonske zmajice, koje su se pojavile prije oko 325 miliona godina, više se ne uključuju u Odonata. Sada se zovu Protodonata ili Meganisoptera. Lahko je razlikovati dva podreda:

Zmajice: Anisoptera (= obično veće, oči zajedno i, u mirovanju, krila su gore ili prema vani)
Damske muhe: Zygoptera (= obično manje, u mirovanju razmaknutih očiju i krila uz tijelo)

Sve Odonata imaju vodene larve zvane "nimfe", a sve one, i larve i odrasli, su mesožderi. Odrasli mogu letjeti, ali rijetko hodaju. Noge su im specijalizirane za hvatanje plijena. Gotovo su u cijelosti insektivori.

Etimologija i terminologija

Johan Christian Fabricius skovao je termin Odonata od starogrčkih riječi ὀδών - odṓn, ὀδούς - odoús = zub, očigledno zato što imaju zube u vilicama, iako većina insekata također ima takve čeljustima.^[3] Riječ "zmajice" koji se također ponekad koristi engleskim jezičkom području, za označavanje svih Odonata, ali odonate je ispravniji naziv za grupu kao cjelinu. Ljubitelji Odonata izbjegavaju nejasnoće pomoću izraza "prave zmajice" ili jednostavno Anisoptera^[4] kad se misli samo na Anisoptera. Predložen je i termin "ratnici".^[5] U ovom redu opisano je nešto oko 5.900 vrsta.^[6]

Morfologija

Veličina

Najveći dio današnjih odonata je centralnoamerička divovska Megaloprepus coerulatus (Zygoptera: Pseudostigmatidae) s rasponom krila od 191 mm. Najteži živi odonati su Tetracanthagyna plagiata (Anisoptera: Aeshnidae) sa rasponom krila od 165 mm i Petalura ingentissima (Anisoptera: Petaluridae) s dužinom tijela 117 mm (po nekima, 125 mm) i raspon krila 160 mm. Najduža postojeća odonata je neotropska helikopterska Mecistogaster linearis (Zygoptera: Pseudostigmatidae) s dužinom tijela 135 mm. Ponekad se za džinovsku havajsku Anax strenuus (Anisoptera: Aeshnidae) tvrdi da je najveći živući ofonat s navodnim rasponom krila, od 190 mm, no čini se da je to mit jer su samo rasponi krila od 152 mm I naučno dokumentirani. Odonata i njihovi preci potiču iz jedne od najstarijih skupina krilatih insekata.

Fosili odonata i njihovih srodnika, uključujući paleozojske "džinovske zmajeve" poput Meganeuropsis permiana iz perms Sjeverne Amerike, dosegli su raspon krila do 71 cm^[7]^[8] and a body length of 43 cm, making it the largest insect of all time. This insect belonged to the order Meganisoptera, the griffinflies, related to odonates but not part of the modern order Odonata in the restricted sense. They have one of the most complete fossil records going back 319 million years.^[9] Najmanji živi zmaj je Nannophya pygmaea (Anisoptera: Libellulidae) iz istočne Azije, dužine 15 mm i raspona krila od 20 mm. Najmanje damske (a ujedno i najmanje odonate) su vrste roda Agriocnemis '(Zygoptera: Coenagrionidae) sa rasponom krila od samo 17–18 mm.

Opis

Mužjak *Austrolestes annulosus*, Zygoptera: Lestidae)

Zmajski (gornji) i damski (donji) oblik krila i venecija

Ovi insekti imaju karakteristično velike zaobljene glave, sa većinom dobro razvijenim, složenim očima, noge koje olakšavaju hvatanje plijena (drugih insekata) u letu, dva para dugih, prozirnih krila koja se pokreću samostalno i izduženih trbuha. Imaju tri ocele i kratke antene. Usne šupljine nalaze se na donjoj strani glave i uključuju jednostavno žvakanje, pomoću mandibule, kod odraslih.^[10]

Let u Odonata je tzv direktni let, s letnim mišićima koji su pričvršćeni direktno za krila; a ne indirektno, s mišićima koji se pričvršćuju na grudni koš, kao u Neoptera. To omogućava aktivnu kontrolu amplitude, frekvencije, ugla napada, pregiba i uvijanja svakog od četiri krila u potpunosti.^[11]

U većini porodica postoji struktura na prednjem rubu blizu vrha krila koja se zove pterostigma. Ona je zadebljala, ispunjena hemolimfom i često živopisno područje omeđeno venama. Funkcije pterostigme nisu u potpunosti poznate, ali najvjerovatnije ima aerodinamične efekte^[12] a može imati i vizuelnu funkciju. Veća masa na kraju krila može takođe smanjiti energiju potrebnu za pomicanje krila gore i dolje. Prava kombinacija krutosti krila i mase krila mogla bi smanjiti potrošnju energije pri letenju. Pterostigma se nalazi i među drugim insektima, poput pčela. Nimfe imaju zbijenija I kraća tijela od odraslih. Pored nedostatka krila, I oči su im manje, antene su duže, a glava manje pokretna nego u odraslih. Njihovi dijelovi usta su modificirani, tako da je labijum prilagođen jedinstvenom hvatajućem organu za pribavljanje plijena. Damske nimfe dišu ns vanjske škrge na abdomenu, dok nimfe zmajevki respiriraju kroz organ u rektumu.

Iako su uglavnom prilično slični, vilini konjici se međusobno razlikuju u nekoliko, lahko prepoznatljivih osobina. Svi su snažni letači, sa prilično robusnim tijelima i u mirovanju drže krila ili u stranu ili prema van ili prema dolje (ili čak pomalo prema naprijed). Damski su manje robusni, čak i prilično slabi u letu, a kada u mirovanju većina vrsta drži krila preklopljena na abdomenu (pogledajte fotografiju dolje, lijevo). Kod vilinih konjica oči zauzimaju veći dio glave, dodirujući (ili gotovo dodirujući) jedno drugo preko lica. Kod damskih, između očiju obično postoji jaz.

Ekologija i životni ciklus

Ovipozicijski let dva azurna para (*Coenagrion puella*)

Odonati su vodeni ili poluvodni kao larve. Stoga se odrasli najčešće vide u blizini vodenih površina i često se opisuju kao vodeni insekti. Međutim, mnoge vrste sežu daleko od vode. Oni su mesožderi (ili tačnije Insektivori) čitav život, uglavnom se hrane sitnim insektima.

Mužjaci Odonata imaju složene genitalije, drugačije od onih nađenih kod drugih insekata. Uključuju hvatačke cerke za držanje ženke i sekundarni skup kopulacijskih organa na trbuhu, u kojem se zadržava sperme nakon što ih proizvede primarna genitalija. Kako bi se pario, mužjak hvata ženku za grudni koš ili glavu i savija trbuh tako da joj se genitalije mogu hvatati za kopulacijske organe koji drže spermu. Muški Odonati imaju kopulacijski organ na ventralnoj strani trbušnog segmenta 2 u kojem čuvaju spermu. Pare se držeći ženkinu glavu (Anisoptera) ili grudni koš (Zygoptera) kopčama smještenim na vrhu muškog trbuha; ženka savija trbuh prema naprijed kako bi dodirnula muški organ i primila spermu. To se naziva položajem "koluta" ili kotača.

Jaja se polažu u vodu ili na vegetaciju u blizini vode ili vlažnih mesta. Izlegu se u pronimfe koji žive od hranljivih sastojaka u jajetu. Zatim se razvijaju u instar, s otprilike 9–14 presvlačenja. Većina vrsta su grabljivice drugih vodenih organizama, uključujući I male ribe. nimfe rastu i izrastaju o odrasle, obično u sumrak ili zoru, u leteće mehke, nezrele odrasle jedinke, čija boja još nije razvijena. Ovi insekti se kasnije transformiraju u reproduktivno sposobne odrasle.

Odonati mogu biti dobri bioindikatori kvaliteta vode u Rijekama, jer za pravilan razvoj trebaju kvalitetnu vodu u ranom životu. Budući da se njihova prehrana u potpunosti sastoji od insekata, gustoća odonata je izravno proporcionalna populaciji plijena, a njihova brojnost ukazuje na obilje plijena u ispitivanom ekosistemu.^[13] Bogatstvo vrstama vaskularnih biljaka je također pozitivno povezano sa bogatstvom vrsta odonata u određenom staništu. To znači da na mjestu kao što je jezero, ako se nađe široka raznolikost odonanata, tada bi trebala biti prisutna i slična raznolikost biljaka. Ova korelacija nije uobičajena za sve bioindikatore, jer neki mogu djelovati kao pokazatelji za različite faktore okruženja, poput babarske žabe koja je bioindikator kvalitete vode zbog velike dužine vremena provedenog u vodi i oko nje.^[14]

Osim toga, odonati su vrlo osjetljivi na promjene prosječne temperature. Mnoge vrste prešle su na veće nadmorske visine i geografske širine dok globalna temperatura raste i staništa presušuju. Promjene u životnom ciklusu zabilježene u ubrzanom razvoju i manjom veličinom tijela odraslih, s porastom prosječne temperature. Kako se teritorij mnogih vrsta počinje preklapati, hibridizacija stopa onih koje obično ne dolaze u kontakt se povećava. Ako se globalne klimatske promjene nastave, mnoge Odonata počet će nestajati. Budući da su tako stari red i imaju tako potpune fosilne tragove, idealna su vrsta za proučavanje evolucije i prilagodbe insekata. Na primjer, oni su jedan od prvih insekata koji su razvili let i vjerovatno je da se ova osobina kod insekata evoluirala samo jednom, a gledajući kako let djeluje na odonate, ostatak leta se može mapirati.

Sistematika i taksonomija

Ovaj red uobičajeno je grupiran zajedno s majskim muhama i nekoliko izumrlih redova u grupi koja se zove "Paleoptera", ali ovo bi grupiranje moglo biti parafiletsko. Ono što oni dijele s leptirima je priroda kako su krila artikulirana I kako se drže u mirovanju (vidi let insekata za detaljnu raspravu).

U nekim tretmanima, Odonata se shvataju u proširenom smislu, u osnovi sinonimnom za nadred Odonatoptera, ali ne uključujući prahistorijske Protodonata. U ovom pristupu umjesto Odonatoptera koristi se termin Odonatoidea. Biosistematika Palaeoptera ni na koji način, još uvijek nije riješena. Ono što se, međutim, može reći je da bez obzira na to jesu li nazvani "Odonatoidea" ili "Odonatoptera", Odonata i njihova izumrli srodnici tvore kladus. Anisoptera je dugo tretiran kao podred, s trećim podredom, "Anisozygoptera" (drevni zmajevi). Međutim, kombinirani podred Epiprocta (u kojoj je Anisoptera infraredna linija), za predloženi kadus "Anisozygoptera" je ustanovljeno da je parafiletski, sastavljen uglavnom od izumrlih izdanaka evolucije zmajeva. Četiri žive vrste smještene u tu skupinu nalaze se (u ovom tretmanu) u okviru infrareda Epiophlebioptera, dok su fosilni taksoni, koji su ranije tamo bili, raštrkani oko Odonatoptere (ili Odonata sensu lato). Svjetska lista odonata smatra Anisoptera kao podred, zajedno sa Zygoptera i Anisozygoptera, kao dobro razumljive i općenito preferirane termine.^[15] Tarsophlebiidae je prahistorijska porodica Odonatoptera koja se može smatrati ili baznom lozom Odonata ili njihovim neposrednim sestrinskim taksonom.

Izlijegnje Libellula depressa

Filogenetsko stablo reda i podredova odonata prema Bechly (2002):^[16]

Odonata

Epiprocta

	Anisozygoptera (Epiophlebioptera)

	Anisoptera

Zygoptera

Odonatoptera

† Bechalidae

† Camptotaxineuridae

† Eugeroptera

Palaeodonatoptera

† Kukaloptera

Plesiodonatoptera

† Argentinoptera

Apodonatoptera

† Geroptera

Neodonatoptera

† Erasipteridae

† Eomeganisoptera

† Protodonata (Meganisoptera)

Odonatoclada

† Lapeyriidae

† Campylopterodea

Nodialata

† Protanisoptera

Discoidalia

† Triadophlebioptera

Stigmoptera

† Permagrionoidea

† Protozygoptera

Panodonata

† Huangiopteridae

† Saxonagrionidae

† Tarsophlebiidae

Odonata

Anisozygoptera (= Epiophlebioptera, Epiophlebiidae)

Heterophlebioptera

Stenophlebioptera

	Anisoptera

Također pogledajte

Insecta

Reference

^ The Biology of Dragonflies. CUP Archive. 13. 10. 2018. str. 324. GGKEY:0Z7A1R071DD. No Dragonfly at present existing can compare with the immense Meganeura monyi of the Upper Carboniferous, whose expanse of wing was somewhere about twenty-seven inches.
^ Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. str. 175–187.
^ Mickel, Clarence E. (1934). "The significance of the dragonfly name "Odonata"". Annals of the Entomological Society of America. 27 (3): 411–414. doi:10.1093/aesa/27.3.411.
^ Orr, A. G. (2005). Dragonflies of Peninsular Malaysia and Singapore. ISBN 978-983-812-103-3.
^ Philip S. Corbet; Stephen J. Brook (2008). Dragonflies. London: Collins. ISBN 978-0-00-715169-1. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
^ Zhang, Z.-Q. (2011). "Phylum Arthropoda von Siebold, 1848 In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 99–103. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.14.
^ "Dragonfly – The largest complete insect wing ever found" (PDF). Arhivirano s originala (PDF), 24. 4. 2015. Pristupljeno 11. 3. 2020.
^ Mitchell, F.L. and Lasswell, J. (2005): A dazzle of dragonflies Texas A&M University Press, 224 pages: page 47
^ Bybee, Seth; Córdoba-Aguilar, Alex; Duryea, M. Catherine; Futahashi, Ryo; Hansson, Bengt; Lorenzo-Carballa, M. Olalla; Schilder, Ruud; Stoks, Robby; Suvorov, Anton (decembar 2016). "Odonata (dragonflies and damselflies) as a bridge between ecology and evolutionary genomics". Frontiers in Zoology. 13 (1): 46. doi:10.1186/s12983-016-0176-7. ISSN 1742-9994. PMC 5057408. PMID 27766110.
^ Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. str. 355–358. ISBN 978-0-19-510033-4.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^ Richard J. Bomphrey, Toshiyuki Nakata, Per Henningsson, Huai-Ti Lin (2016) Flight of the dragonflies and damselflies, Phil. Trans. R. Soc. B 371 20150389; DOI: 10.1098/rstb.2015.0389.
^ Norberg, R. Åke (1972). "The pterostigma of insect wings an inertial regulator of wing pitch". Journal of Comparative Physiology A. 81 (1): 9–22. doi:10.1007/BF00693547.
^ Golfieri, B., Hardersen, S., Maiolini, B., & Surian, N. (2016). Odonates as indicators of the ecological integrity of the river corridor: Development and application of the Odonate River Index (ORI) in northern Italy. Ecological Indicators, 61, 234-247.
^ Sahlén, Göran; Ekestubbe, Katarina (16. 5. 2000). "Identification of dragonflies (Odonata) as indicators of general species richness in boreal forest lakes". Biodiversity and Conservation. 10 (5): 673–690. doi:10.1023/A:1016681524097.
^ Dijkstra, K-D. B., G. Bechly, S. M. Bybee, R. A. Dow, H. J. Dumont, G. Fleck, R. W. Garrison, M. Hämäläinen, V. J. Kalkman, H. Karube, M. L. May, A. G. Orr, D. R. Paulson, A. C. Rehn, G. Theischinger, J. W. H. Trueman, J. van Tol, N. von Ellenrieder, & J. Ware. 2013. The classification and diversity of dragonflies and damselflies (Odonata). Zootaxa 3703(1): 36-45.
^ Bechly, G. (2002): Phylogenetic Systematics of Odonata. in Schorr, M. & Lindeboom, M., eds, (2003): Dragonfly Research 1.2003. Zerf – Tübingen. ISSN 1438-034X (CD-ROM)

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Vilinski konjici

Logo Wikivrsta

Wikivrste imaju dodatne informacije vezane za: Odonata

Anatomy of Odonata
dragonflies and damselflies on the University of Florida / Institute of Food and Agricultural Science Featured Creatures Web site
Dragonflies and Damselflies (Odonata) of the United States – U.S. Geological Survey state-by-state listing with distribution maps, images
International Journal of Odonatology
IORI species list, photos, social media links
Journal of the Entomological Research Society
Odonata Central
Odonatologica
World Odonata List Arhivirano 5. 10. 2021. na Wayback Machine
Worldwide Dragonfly Association

[1] The Biology of Dragonflies. CUP Archive. 13. 10. 2018. str. 324. GGKEY:0Z7A1R071DD. No Dragonfly at present existing can compare with the immense Meganeura monyi of the Upper Carboniferous, whose expanse of wing was somewhere about twenty-seven inches.

[grimaldi-2] Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. str. 175–187.

[3] Mickel, Clarence E. (1934). "The significance of the dragonfly name "Odonata"". Annals of the Entomological Society of America. 27 (3): 411–414. doi:10.1093/aesa/27.3.411.

[4] Orr, A. G. (2005). Dragonflies of Peninsular Malaysia and Singapore. ISBN 978-983-812-103-3.

[5] Philip S. Corbet; Stephen J. Brook (2008). Dragonflies. London: Collins. ISBN 978-0-00-715169-1. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)

[6] Zhang, Z.-Q. (2011). "Phylum Arthropoda von Siebold, 1848 In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 99–103. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.14.

[7] "Dragonfly – The largest complete insect wing ever found" (PDF). Arhivirano s originala (PDF), 24. 4. 2015. Pristupljeno 11. 3. 2020.

[8] Mitchell, F.L. and Lasswell, J. (2005): A dazzle of dragonflies Texas A&M University Press, 224 pages: page 47

[Bybee-9] Bybee, Seth; Córdoba-Aguilar, Alex; Duryea, M. Catherine; Futahashi, Ryo; Hansson, Bengt; Lorenzo-Carballa, M. Olalla; Schilder, Ruud; Stoks, Robby; Suvorov, Anton (decembar 2016). "Odonata (dragonflies and damselflies) as a bridge between ecology and evolutionary genomics". Frontiers in Zoology. 13 (1): 46. doi:10.1186/s12983-016-0176-7. ISSN 1742-9994. PMC 5057408. PMID 27766110.

[IIBD-10] Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. str. 355–358. ISBN 978-0-19-510033-4.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

[11] Richard J. Bomphrey, Toshiyuki Nakata, Per Henningsson, Huai-Ti Lin (2016) Flight of the dragonflies and damselflies, Phil. Trans. R. Soc. B 371 20150389; DOI: 10.1098/rstb.2015.0389.

[12] Norberg, R. Åke (1972). "The pterostigma of insect wings an inertial regulator of wing pitch". Journal of Comparative Physiology A. 81 (1): 9–22. doi:10.1007/BF00693547.

[13] Golfieri, B., Hardersen, S., Maiolini, B., & Surian, N. (2016). Odonates as indicators of the ecological integrity of the river corridor: Development and application of the Odonate River Index (ORI) in northern Italy. Ecological Indicators, 61, 234-247.

[14] Sahlén, Göran; Ekestubbe, Katarina (16. 5. 2000). "Identification of dragonflies (Odonata) as indicators of general species richness in boreal forest lakes". Biodiversity and Conservation. 10 (5): 673–690. doi:10.1023/A:1016681524097.

[Dijkstra-15] Dijkstra, K-D. B., G. Bechly, S. M. Bybee, R. A. Dow, H. J. Dumont, G. Fleck, R. W. Garrison, M. Hämäläinen, V. J. Kalkman, H. Karube, M. L. May, A. G. Orr, D. R. Paulson, A. C. Rehn, G. Theischinger, J. W. H. Trueman, J. van Tol, N. von Ellenrieder, & J. Ware. 2013. The classification and diversity of dragonflies and damselflies (Odonata). Zootaxa 3703(1): 36-45.

[16] Bechly, G. (2002): Phylogenetic Systematics of Odonata. in Schorr, M. & Lindeboom, M., eds, (2003): Dragonfly Research 1.2003. Zerf – Tübingen. ISSN 1438-034X (CD-ROM)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]