Wikipédia

Iguanodon

Iguanodon (v preklade zub leguána) je pomenovanie vyhynutého rodu mohutných bylinožravých vtákopanvových dinosaurov. Žil pred 135 až 115 miliónmi rokov v spodnej kriede a hojne obýval oblasti súčasnej Severnej Ameriky, rovnako aj západnej Európy. Typickým znakom Iguanodonov boli veľké tŕne na palcoch predných končatín.

Iguanodon

Iguanodon bernissartensis
Vedecká klasifikácia
 
Vedecký názov
Iguanodon bernissartensis
Mantell, 1825

Kosti prednej končatiny Iguanodona.
Vedecká klasifikácia prevažne podľa tohto článku

Prvého Iguanodona objavil v roku 1822 a opísal o tri roky neskôr anglický geológ Gideon Mantell. Po rode Megalosaurus to bol druhý formálne pomenovaný dinosaurus. Spolu s Megalosaurom a Hylaeosaurom to bol aj jeden z rodov, ktoré pôvodne definovali skupinu Dinosauria. Vedecké poznatky o rode Iguanodon sa priebežne vyvíjali podľa toho, ako sa objavovali nové informácie vyplývajúce z nálezov fosílií. Niektoré z nich, medzi nimi aj dve takmer kompletné kostry, umožnili vedcom vytvoriť informačné hypotézy týkajúce sa mnohých aspektov života týchto zvierat, vrátane stravy a sociálneho správania.

Opis

upraviť
 
Iguanodon bernissartensis v porovnaní s veľkosťou človeka

Iguanodon bol mohutný bylinožravec, ktorý sa mohol pohybovať po dvoch aj po štyroch končatinách.[1] Odhaduje sa, že jeho najznámejší druh, I. bernissartensis, vážil v priemere asi 3,08 tony a v dospelosti bol asi 10 metrov dlhý, pričom niektoré jedince mohli dosahovať dĺžku až 13 metrov. Celkovo sa Iguanodon podobal Hypsilophodonovi, mal však podlhovastú hlavu a pevné predné končatiny s dýkovitým tŕňom na palci. Takýto tŕň mu tvoril istý druh zbrane proti členom vlastného druhu, či veľkým dravcom. Tri stredné prsty predných končatín mal zakončené kopýtkovitými pazúrmi a slúžili mu ako chodidlo, kým ohybný malíček mu pomáhal šikovne manipulovať s vetvičkami. Silné nohy s tromi prstami neboli stavané k behu. Chrbtica a chvost držali a spevňovali skostnatené osifikované šľachy, t. j. šľachy, ktoré sa v priebehu života menili na kosť. Tieto kosti, pripomínajúce prút, zvyčajne nebývajú zahrnuté v rekonštrukciách a kresbách kostier. Celkovo bola štruktúra ich tela pomerne podobná ich neskorším príbuzným, hadrosauridom. V čeľustiach mal rady dorastajúcich zubov, ktoré u slúžili na žuvanie. To nevykonával ako dnešné cicavce pohybmi dolnej čeľuste do strán a len sčasti dole a hore, ale výlučne pohybmi dolnej čeľuste hore a dole. Vypadávaniu potravy z ústnej dutiny zabraňoval kožený vak tvoriaci náhradu líca, podobne ako u iných vtákopanvových dinosaurov (Ornithischia).

Klasifikácia

upraviť
 
Zjednodušený kladogram skupiny Iguanodontia, nakreslený podľa Davida B. Normana[1]

Podľa rodu Iguanodon bol pomenovaný aj nezaradený klad Iguanodontia, veľmi početná skupina ornitopódov s mnohými druhmi pochádzajúcimi zo strednej jury až vrchnej kriedy. Okrem Iguanodona sem patrí aj Dryosaurus, Camptosaurus, Ouranosaurus a vtákopyskaté dinosaury. Skupina Iguanodontidae sa niekedy radí ako samostatná čeľaď,[1][2] ktorá sa však v minulosti stala tzv. odpadkovým taxónom, do ktorého sa zaradili ornitopódy, ktoré nepatrili ani medzi hypsilofodony, ani hadrosauridy. Zvyčajne sa sem zaraďovali rody Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus a Probactrosaurus.[3] S nástupom kladistických analýz sa ukázalo, že skupina je parafyletická a že spomínané rody tvoria na kladograme rôzne vetvy.[1][4] Skupina Iguanodontoidea sa v odbornej literatúre tiež stále vyskytuje ako nezaradený klad, hoci veľa rodov, ktoré do nej tradične patrili, sa teraz radia do nadčeľade Hadrosauroidea. Iguanodon pravdepodobne pochádza z Camptosaura a na kladograme leží medzi ním a Ouranosaurom.[1] Paleontológ Jack Horner tiež navrhol, aby sa hadrosauridy na základe rysov ich lebky delili na dve vzdialene príbuzné podčeľade: Hadrosaurinae s plochými hlavami, kam by patril aj Iguanodon a Lambeosaurinae s hrebeňmi, kam by patril Ouranosaurus. Tento koncept bol však zavrhnutý.[1][4]

Väčšina nálezov Iguanodonov bola datovaná medzi kimeridž vo vrchnej jure až po cenoman vo vrchnej kriede. Podľa súčasných výskumov najlepšie dochovaný druh celého rodu I. bernissartensis, žil od vrchného barému do spodného aptu vo vrchnej kriede (asi 126 – 125 Ma) Európy.[5]

Dejiny objavov

upraviť

Gideon Mantell, Sir Richard Owen a objav dinosaurov

upraviť
 
Ilustrácia fosilizovaného zuba Iguanodona a čeľusť súčasného leguána z Mantellovho spisu z roku 1825

Objav Iguanodona dlho sprevádzala rozšírená legenda. Podľa tohto príbehu manželka Gideona Mantella, Mary Annová urobila roku 1822 prvý objav zubu Iguanodona v Tilgatskom lese neďaleko dediny Cuckfield v anglickom grófstve Sussex,[6] keď bol jej manžel, hlavným povolaním pôrodník,[7] na návšteve u pacientky. Zub mala nájsť v hromade štrku pripraveného na opravu cesty. Mantell po návrate spoznal, že ide o fosíliu, našiel lom, z ktorého cestári štrk priviezli, a v ňom našiel ďalšie zuby a úlomky kostí. Mantell však v roku 1851 vyhlásil, že zuby našiel on sám, a nie je žiadny doklad o tom, že by na návšteve pacientok bral so sebou svoju ženu.[8] Mnohí však legendu považujú za pravdivú.[9] Bez ohľadu na presné okolnosti nálezu, Mantell fosílie ukázal vtedajším odborníkom na skameneliny s otázkou, čo je to za zviera. Väčšina vedcov, ako napríklad William Buckland alebo Georges Cuviera, sa domnievala, že išlo o zuby nejakých rýb alebo cicavcov. Prírodovedec Samuel Stutchbury z Kráľovskej akadémie chirurgov (Royal College of surgeons) si však všimol, že sa podobali zubom leguána, ale boli dvadsaťkrát väčšie.[10] Na základe toho odhadol, že zviera mohlo byť až 12 metrov dlhé.[11]

 
Skamenené pozostatky nájdené v Maidstone v roku 1840

Vzhľadom na podobnosť zubov tvora so zubami leguána pomenoval Mantell nový živočíšny rod Iguanodon, doslova „leguánov zub“, z latinského výrazu iguana (slovensky: leguán) a gréckeho odontos (zub). Pôvodne ho zamýšľal pomenovať Iguanasaurus (t. j. „leguánny jašter)“, ale jeho priateľ William Conybeare oponoval, že takýto názov by sa vzťahoval skôr k samotnému leguánovi, takže lepším menom by bol Iguanoides („podobný leguánovi“) alebo Iguanodon.[12][13] Hoci prvý úlomok kosti dinosaura bol nájdený už v roku 1677, za prvý vedecky významný objav sa označuje práve Mantellov Iguanodon. Keďže však Mantell svoj nález v spise pre Londýnsku kráľovskú spoločnosť opísal až roku 1825,[11] stal sa až druhým pomenovaným dinosaurom, keď o rok skôr William Buckland zverejnil svoju štúdiu dinosaura rodu Megalosaurus. Keďže Mantell navyše opomenul k rodovému menu Iguanodon pridať podľa požiadaviek binomické nomenklatúry aj druhové meno, urobil tak až roku 1829 Friedrich Holly, ktorý tvora nazval I. anglicum, čo bolo neskôr zmenené na I. anglicus.[14]

 
Mantellova rekonštrukcia Iguanodona založená na náleze z Maidstoneu

Lepšie zachovaný jedinec bol objavený roku 1834 v lome v Maidstone v grófstve Kent a Mantell ho čoskoro získal. Podľa výrazných zubov ho opäť identifikoval ako Iguanodona. Dopustil sa tiež niekoľkých chýb, z ktorých najslávnejšia je umiestnenie palcového tŕňa, ktorý považoval za roh, na nose zvieraťa.[15] Objavy ešte oveľa lepšie zachovaných skamenelín neskôr odhalili, že tento palcový tŕň bol v skutočnosti premeneným palcom. Maidstoneská kostra, stále ešte uväznená v skale, je v súčasnosti vystavená v Natural History Museum (Prírodopisnom múzeu) v Londýne. Maidstone si od roku 1949 pripomína tento nález vo svojom erbe, ktorý je z jednej strany nesený Iguanodonom. Tento jedinec bol označený ako I. Mantelli, druh, ktorý roku 1832 pomenoval Christian Erich Hermann von Meyer, ale na základe rovnakého materiálu ako bol už predtým pomenovaný I. anglicus. Maidstoneský exemplár však pochádza zo staršej vrstvy, takže je možné, že ide o iný druh.

V tomto období začínalo rásť napätie medzi Mantellom a Richardom Owenom, ambicióznym vedcom, ktorý v nepokojnom reformnom čase vládol oveľa lepšími možnosťami financovania a spoločenskými kontaktmi. Owen, zaťatý kreacionista, sa postavil proti prvým verziám evolučnej teórie, o ktorých vtedy odborníci diskutovali. Ako zbraň v tomto konflikte používal práve dinosaury, ktoré sám pomenoval. Vo spise opisujúcom taxón dinosaurov odmietol, že by boli väčšie ako 60 metrov a presadzoval názor, že neboli len obrími jaštermi, ale pokročilými tvormi podobnými cicavcom. Tieto pokročilé vlastnosti nemohli získať premenou z plazov a boli im dané od Boha.[16][17]

 
Slávny banket vnútri Hawkinsovho stojacieho Iguanodona v Crystal Palace v Londýne

Richard Owen spolu so sochárom a prírodovedcom Waterhouseom Hawkinsonom postavili takmer dva tucty rôznych sôch prehistorických zvierat v životnej veľkosti. Sochy boli vytvorené z betónu, ktorý pokrýval oceľové a tehlové jadro. Medzi nimi boli aj dva jedince rodu Iguanodon v Crystal Palace v Londýne, z ktorých jeden stál a druhý odpočíval na bruchu. Pred dokončením sochy stojaceho dinosaura jeho tvorcovia vnútri usporiadali banket pre dvadsať ľudí.[18][19] Krátko pred svojou smrťou roku 1852 si Mantell uvedomil, že Iguanodon nebolo ťažké hrubokožcom podobné zviera, ako sa domnieval Owen, ale jeho stav mu už nedovolil sa na stavbe londýnskych sôch dinosaurov podieľať a tak Owenova vízia ovplyvnila vnímanie dinosaurov u verejnosti na celé ďalšie desaťročia.

Bernissart

upraviť
 
Kresba fosílie druhu Iguanodon bernissartensis v polohe, ako bola roku 1882 nájdená

Najväčší nález pozostatkov Iguanodona pochádza z roku 1878 z uhoľnej bane v Bernissarte v Belgicku. Paleontológovia Louis Dollo a Louis de Pauw, podporovaní Alphonseom Briartom, vedúcim baní v neďalekom Morlanwelzu, v hĺbke 322 metrov[20] odkryli skamenené kosti najmenej 38 jedincov,[1] z ktorých väčšina bola dospelá. Mnohé z nich putovali na verejnú výstavu, ktorá bola otvorená roku 1882. 11 kostier bolo zrekonštruovaných do stojacej polohy a 20 kostier bolo vystavených približne v takej polohe, v akej boli nájdené.[20]

Výstava je stále prístupná verejnosti v Royal Belgian Institute of Natural Science (Kráľovskom belgickom inštitúte prírodných vied) v Bruseli a repliku jednej z kostier je možné vidieť aj v Oxford University Museum of Natural History (Oxfordskom univerzitnom múzeu prírodných vied) a v Sedgwick Museum (Sedgwickovom múzeu) v Cambridgei. Väčšina pozostatkov patrila novému druhu, I. bernissartensis, väčšiemu a oveľa robustnejšiemu zvieraťu než predtým známe nálezy z Anglicka, ale jeden exemplár bol označený ako I. Mantelli (dnes Dollodon bampingi). Niektoré kostry patria medzi prvé nájdené úplné kostry dinosaurov. Spolu s nimi boli odkryté aj pozostatky rôznych rastlín, iných plazov a rýb[20], vrátane krokodíla rodu Bernissartia.

Ďalšie nálezy

upraviť

Výskum rodu Iguanodon na začiatku 20. storočia kvôli svetovým vojnám a Veľkej hospodárskej kríze stratil na intenzite. Roku 1925 Reginald Hooley označil nález v Atherfield Point na ostrove Wight za nový druh a pomenoval ho I. atherfieldensis. Nový druh sa stal významným predmetom štúdia paleontológov, ale aj taxonomickej kontroverzie.[21] Pôvodne európsky rod dinosaurov sa však začal objavovať na náleziskách po celom svete. Boli hlásené nálezy z Afriky (zuby z Tuniska[22] a zo Sahary)[23] nové druhy z Mongolska (I. orientalis),[24] a Spojených štátov (I. ottingeri v Utahu).[25] Ďalší severoamerický druh z Južnej Dakoty, ktorý bol pôvodne zaradený medzi Iguanodona ako I. lakotaensis[26] bol neskôr preklasifikovaný rodu Dakotadon.[27] Iguanodon sa nestal súčasťou prvých prác tzv. renesancie dinosaurov, ktorá začala opísaním Deinonycha roku 1969, no nie nadlho. Vďaka práci Davida Weishampela o spôsoboch stravovania ornitopódov odborníci lepšie porozumeli stravovaniu Iguanodonov[28] a práce Davida B. Normana zameraného na množstvo rôznych vlastností tohto rodu ho urobila jednými z najlepšie poznaných dinosaurov.[20] Navyše ďalší nález mnohých kostier Iguanodona, uhynutého na veľmi malej ploche počas povodne, v Nehdene v Severnom Porýní-Vestfálsku v Nemecku poskytol dôkazy o ich zoskupovaní do stád. Bolo tu nájdených najmenej 15 jedincov 2 až 8 metrov dlhých, hoci niektorí patrili k iným rodom zo skupiny iguanodontia (ako Dollodon, v tej dobe označovaný za druh Iguanodona a nazývaný I. atherfieldensis, či Mantellisaurus).

Materiál z nálezov Iguanodonov bol tiež použitý pri hľadaní dinosaurích DNA a iných biomolekúl. Tím pod vedením Grahama Emberyho našiel v jednom rebre pozostatky typických kostných bielkovín ako fosfoproteíny a proteoglykány.[29]

Druhy

upraviť
 
Lebka druhu Iguanodon bernissartensis

Rod Iguanodon bol zastúpený viacerými druhmi. Iba v Anglicku žili dva dobre známe a dva menej známe druhy tohto rodu. Z lepšie známych druhov je zaujímavý I. bernissartensis, ktorý bol zo všetkých druhov najväčší, v priemere 10 až 12 m dlhý, s váhou 6 až 7 ton a výškou na úrovni bedier presahujúcou u niektorých jedincov 450 cm. Tento mohutný druh zároveň disponoval pomerne dlhými a mocnými prednými končatinami. I. atherfieldensis bol menší, „iba“ 6 až 7 m. dlhý, ale hojnejší. Zároveň spásal nižšie rastliny.

Platné druhy

upraviť

Len niekoľko z mnohých druhov, ktoré boli považované za Iguanodona, sa tomuto rodu pripisuje. I. bernissartensis, opísaný roku 1881 Georgeom Albertom Boulengerom, vďaka veľkému množstvu kostier nájdených v Bernissarte aj vďaka ďalším nálezom z rôznych častí Európy je najlepšie poznaným druhom. Podľa Davida Normana pod neho spadá aj nejasne opísaný mongolský druh I. orientalis,[30] ale iní odborníci tento názor nemajú.

Uznávané sú aj dva druhy opísané Richardom Lydekkerom na konci 19. storočia, ale len zriedka sú predmetom širšieho záujmu. I. Dawsoni, ktorého Lydekker opísal roku 1889[31] je známy vďaka dvom neúplným kostrám z Východného Sussexu v Anglicku. Ďalší druh I. Fittoni, opísal Lydekker roku 1888.[32] Podobne ako I. dawsoni bol aj tento druh nájdený vo Východnom Sussexe. Podľa Normana by k nemu mohli patriť aj tri neúplné kostry zo Španielska, ale v tomto prípade ide o omyl.[33] Oba druhy boli odlišné na základe ich rozmerov, stavby tela a niektorých znakov stavcov a panvy. I. dawsoni bol napríklad mohutnejší ako I. Fittoni a jeho veľké stavce, podobné stavcom Camptosaura, mali krátke výbežky, zatiaľ čo výbežky druhu I. Fittoni boli dlhé, úzke a strmo sklonené. Nie je však vylúčené, že ani jeden z týchto dvoch druhov v skutočnosti k rodu Iguanodon nepatrí.

Preradené druhy

upraviť

Dva druhy Iguanodona, ktoré pomenoval Richard Owen, boli neskôr preradené k inému rodu:

  • I. Hoggi, bol druh ktorému bola pripisovaná spodná čeľusť nájdená roku 1874 v Dorsete. David Norman a Paul Barret ju však priradili rodu Camptosaurus,[34] aj keď napríklad Gregory S. Paul či Kenneth Carpenter a Yvonne Wilson s touto klasifikáciou nesúhlasia.
  • I. major, z ktorého sa našiel stavec na ostrove Wight a ktorého roku 1842 opísal Owen ako druh Streptospondyla, je nomen dubium a v súčasnosti sa považuje za synonymum druhu Iguanodon anglicus, hoci nie je úplne vylúčené, že je samostatným druhom.

Okrem týchto dvoch druhov bolo preklasifikovaných ešte štrnásť ďalších druhov:

 
IRSNB 1551, holotyp druhu Dollodon bampingi, skôr známeho ako Iguanodon mantelli, vystavený v Belgian Royal Institute for the Natural Sciences (Kráľovskom belgickom inštitúte prírodných vied) v Bruseli
  • Iguanodon Albinus, opísaný roku 1893 českým paleontológom Antonínom Fričom, je neistým druhom nedinosaurieho plaza, v súčasnosti známeho pod pojmom Albisaurus albinus.[35]
  • I. atherfieldensis, ktorého opísal Reginald Hooley roku 1925, bol menší a menej robustný ako I. bernissartensis a jeho stavce mali dlhšie výbežky. Roku 2006 bol premenovaný na Mantellisaurus atherfieldensis.
  • I. xogyrarum opísal Frič roku 1878. Aj tento je považovaný za nomen dubium a vedomosti o ňom sú založené na veľmi malom množstve nájdeného materiálu. George Olshevsky ho preradil rodu Ponerosteus.[36]
  • I. valdensis, opísaný roku 1879 Johnom Hulkom podľa chrbticových a panvových pozostatkov nájdených na ostrove Wight[37], sa pôvodne nazýval Vectisaurus. Môže to byť nedospelý exemplár Mantellisaurus atherfieldensis,[38] alebo iný neurčený druh rodu Mantellisaurus.
  • I. gracilis, opísaný Lydekkerom roku 1888 ako typový druh rodu Sphenospondylus. V roku 1969 ho priradil Rodney Steel rodu Iguanodon.
  • I. foxii bol pôvodne opísaný Thomasom Henrym Huxleyom roku 1869 ako typový druh rodu Hypsilophodon. Owen ho preradil (roku 1873 alebo 1874) rodu Iguanodon, ale čoskoro ho zase vrátili svojmu pôvodnému rodu.[39]
  • I. hollingtoniensis, ktorého opísal Lydekker roku 1889, je považovaný za synonymum pre I. Fittoni.
  • I. prestwichii, ktorého opísal roku 1880 John Hulk, bol označený ako Camptosaurus prestwichii.
  • I. seeleyi, ktorého Hulk popísal o dva roky neskôr, bol stotožnený s I. bernissartensis, ale o tomto závere sa stále diskutuje.
  • I. suessii, opísaný Emanuelom Bunzelom roku 1871, bol preklasifikovaný ako Mochlodon suess.[1]
  • I. lakotaensis, jediný akceptovaný druh Iguanodona zo Severnej Ameriky, bol opísaný Davidom Weishampelom a Philipom Bjorkom roku 1989 na základe nálezu neúplnej lebky v Južnej Dakote. Podľa Davida Normana ide o synonymum I. bernissartensis. Gregory S. Paul pre tento druh zaviedol nový rod, Dakotadon.
  • Iguanodon mantelli, opísaný v roku 1832 Christianom Erichom Hermannom von Meyerom, je v skutočnosti založený na rovnakom materiáli ako I. anglicus.
  • I. orientalis, opísaný A. K. Roždestvenským v roku 1952 vychádza z lebky, ktorá bola neskôr preklasifikovaná roku 1998 ako Altirhinus kurzanovi.

Neisté druhy

upraviť

Päť druhov rodu Iguanodon sa považuje za nomen dubium či za neoznačené:

  • I. anglicus, opísaný Friedrichom Holleom roku 1829, je pôvodným typovým druhom rodu Iguanodona. V minulosti bol uvádzaný aj ako I. Angelicus (Less a GLUT, 1993) či I. anglicum (Holly, 1829 emend. Bronn, 1850).
  • I. Hillii, druh, ktorému bol pripísaný nález zuba roku 1892 pomenoval Edwin Tully Newton, zrejme ide o akéhosi raného hadrosaurida.[40]
  • I. mongolensis "(Whitfield, 1992) je momen nudum z popisu k fotografii v knihe, ktorá zobrazovala pozostatky živočícha neskôr nazvaného Altirhinus.
  • I. ottingeri, ktorého opísali Peter Galton a James A. Jensen roku 1979, je nomen dubium založený na náleze zubov z Utahu.
  • I. praecursor, opísaný roku 1876 E. Sauvageom podľa zubov nájdených vo Francúzsku, je v skutočnosti sauropód, niekedy klasifikovaný ako Neosodon,[41] hoci pochádza z iného geologického súvrstvia.

Spôsob života

upraviť

Potrava

upraviť
 
Lebka Iguanodona z Oxford University Museum of Natural History (Múzea prírodných vied Oxfordskej univerzity)

Už pri prvom náleze si paleontológovia všimli, že Iguanodon mal zuby bylinožravého plaza,[11] ale neprišli k jednoznačnému záveru, akým spôsobom sa živil. Ako poznamenal Mantell, pozostatky, s ktorými pracoval sa nepodobali žiadnemu súčasnému plazovi. Zvlášť bezzubá symfýza spodnej čeľuste sa podobá skôr symfýze leňocha dvojprstého alebo vyhynutého leňocha rodu Mylodon. Podľa neho mal Iguanodon úchopový jazyk, ktorý mohol používať pri zbieraní potravy,[42] podobne ako to robia žirafy. Neskoršie nálezy však preukázali, že tento dohad bol chybný. Napríklad jazylka, na ktorú sa upínal jazyk, bola veľmi masívne stavaná, čo naznačuje, že jazyk bol svalnatý a neúchopový, určený na posúvanie potravy v ústach.[43]

Chrup tvorilo niekoľko radov vrúbkovaných zubov. Tie boli, ako samotný názov Iguanodon naznačuje, podobné leguánovi, ale väčšie. Horná čeľusť obsahovala na každej strane až 29 zubov, ale žiadny z nich nebol v jej prednej časti. Spodná čeľusť mala na každej strane 25 zubov. Počty sa u oboch čeľustí líšili, pretože zuby spodnej čeľuste boli širšie. Ich dĺžka bola asi 5 cm a boli umiestnené tak tesne pri sebe, že tvorili súvislú žuvaciu plochu. Na rozdiel od hadrosauridov, ktoré mali celé stĺpce náhradných zubov, Iguanodon mal pre každý zo zubov len jednu náhradu. Aj keď sa pri spracovávaní tuhej potravy zuby značne opotrebovali, vďaka samobrúseniu zostávali ich okraje veľmi ostré.

 
Časť prednej končatiny Iguanodona na výstave v Bruseli. Piaty, predĺžený prst bol úchopový

Štruktúra lebky Iguanodonovi umožňovala, aby sa kosti, ktoré držali zuby v hornej čeľusti, po zatvorení papule prehli smerom von. Tým sa povrch spodnej časti hornej čeľuste otieral o povrch hornej časti spodnej čeľuste a mlelo to tak čokoľvek, čo sa nachádzalo medzi nimi. Toto mletie malo rovnakú funkciu ako má žuvanie u cicavcov.[44] Pretože zuby mohli byť nahradené, Iguanodon mohol tento mechanizmus spracovania tuhej rastlinnej potravy používať po celý život.[45] Navyše, predné časti oboch jeho čeľustí boli bezzubé a zakončené kostenými hrbolcami. Tento tvrdý okraj, ktorý bol pravdepodobne pokrytý a predĺžený vrstvou keratínu, vytváral zobák, ktorý mohol obštipkávať vetvičky a výhonky.[20] Iguanodon takto mohol veľmi efektívne konzumovať veľké objemy rastlinnej potravy. Zbieraniu potravy pravdepodobne napomáhal aj flexibilný malíček, ktorý mohol, na rozdiel od ostatných prstov, slúžiť na manipuláciu s predmetmi.

Čo presne Iguanodon svojimi vyvinutým čeľusťami jedol, nie je známe. Rozmery väčších druhov, ako I. bernissartensis, im umožňovali prístup ako k potrave nachádzajúcej sa pri zemi, tak k lístiu vo 4 až 5 metrových výškach. V jeho prostredí rástli stromové paprade a borovicorasty, ale aj prvé krytosemenné rastliny, napríklad magnólie. David Norman navrhol, že jeho strava mohla pozostávať z prasliček a cykasorastov.[20]

Nech už bola jeho strava akákoľvek, s ohľadom na svoju veľkosť a počet sa Iguanodon považuje v rámci svojich vtedajších ekosystémov za dominantného bylinožravca. V Anglicku s ním mal spoločný priestor malý predátor Aristosuchus, väčšie predátori Eotyrannus, Baryonyx a Neovenator, bylinožravce Hypsilophodon a Valdosaurus, ďalší „iguanodont“ Mantellisaurus, obrnený bylinožravec Polacanthus a sauropód Pelorosaurus.[46]

Postava a pohyb

upraviť
 
Rekonštrukcia Samuela Griswolda Goodricha z knihy Illustrated Natural History of the Animal Kingdom

Rané nálezy skamenených pozostatkov boli veľmi neúplné, čo viedlo k mnohým špekuláciám ohľadom postavy a života Iguanodonov. Ako už bolo uvedené vyššie, pôvodne boli vykresľovaní ako štvornohé zvieratá s rohom na nose. Po nálezoch ďalších kostí však Mantell zaznamenal, že ich predné končatiny boli oveľa menšie ako zadné. Podľa názoru jeho rivala Owena išlo o zavalité živočíchy na štyroch stĺpovitých nohách. Dohľad nad prvou rekonštrukciou dinosaurov v ich životnej veľkosti bol pôvodne ponúknutý Mantellom, ktorý však s ohľadom na svoje podlomené zdravie odmietol. Sochy tak dostali tvar zodpovedajúci Owenovej vízii. Dvojnohá prirodzenosť Iguanodonov bola odhalená až po objave kostier v Bernissarte. Najprv však boli vykresľovaní vo vzpriamenej polohe s chvostom tiahnucim sa za nimi po zemi. Ten mal mať podobnú opornú funkciu ako tretia noha u trojnožky.

 
Kresba z 19. storočia zobrazujúca Iguanodona, ako sa opiera o svoj chvost

Keď David Norman podroboval Iguanodona novému skúmaniu, preukázal, že vzhľadom na dĺžku chvosta zosilneného osifikovanými šľachami bola táto pozícia nemožná. Ak by sa Iguanodon podobným spôsobom pokúsil o chvost oprieť, celkom iste by si ho zlomil. Naopak horizontálna pozícia vysvetľuje mnoho znakov predných končatín a ich pletencov. Napríklad dlane boli relatívne nepohyblivé. Tri prostredné pri seba zoskupené prsty mali schopnosť hyperextenzie a ich posledné články pripomínali kopytá, čo im umožňovalo niesť váhu. Takisto zápästie bolo relatívne nehybné a kosti paží a ramena robustné. Všetky tieto vlastnosti naznačujú, že zviera sa pohybovalo na všetkých štyroch.

Zdá sa tiež, že Iguanodon trávil na všetkých štyroch viac času s rastúcim vekom a váhou; nedospelý I. bernissartensis mal predné končatiny kratšie (60% dĺžky zadných končatín) ako dospelý (70%).[47] Pri pohybe po štyroch držal dlane otočené proti sebe, ako ukazujú jeho stopy aj anatómia jeho paží a dlaní.[48][49] Trojprsté chodidlo bolo relatívne dlhé. Iguanodon pri chôdzi našľapoval na prsty a to u všetkých štyroch končatín.[1] Ich maximálna rýchlosť sa odhaduje na 24 km/h,[50] ale len v prípade pohybu po dvoch.

 
Maľba Heinricha Hardera približne z roku 1916

Veľké trojprsté odtlačky Iguanodona boli nájdené v Anglicku v horninách spodnej kriedy, konkrétne na ostrove Wight. Nad ich interpretáciou panovali rozpaky. Niektorí autori ich stotožňovali s dinosaurami už v raných dobách paleontológie. E. Tagert ich už roku 1846 pripísal ako ichnorod Iguanodon[51] a Samuel Beckles roku 1854 poznamenal, že vyzerajú ako vtáčie, ale môžu pochádzať aj od dinosaura.[52] Identita pôvodcov týchto stôp bola objasnená roku 1857 po objave trojprstej zadnej končatiny mladého Iguanodona, čím sa preukázalo, že stopy mohli patriť dinosaurovi.[53] Hoci chýbajú priame dôkazy, tieto stopy sú často pripisované rodu Iguanodon. Ich pôvodcom mohol byť Iguanodon pohybujúci sa po všetkých štyroch, ale pretože stopy sú nezreteľné, nemožno toto spojenie považovať za isté. Stopy pripisované ichnorodu Iguanodon sú známe i z ďalších nálezísk, vrátane nórskeho ostrova Svalbard, kde boli nájdené aj fosilizované telesné pozostatky Iguanodona.[54]

Palcový tŕň

upraviť
 
Pôvodný tŕň z palca Iguanodona nájdený v Maidstone v roku 1840

Tento tŕň je jedným z najznámejších znakov Iguanodona. Hoci ho Mantell pôvodne zvieraťu umiestnil na nos, vďaka exemplárom nájdených v Bernissarte ho paleontológ Dollo správne umiestnil na ruku, kde dotváral palec. Nešlo o posledný prípad, kedy bol zle interpretovaný modifikovaný pazúr s dinosaurím palcom; ako príklad môže poslúžiť Noasaurus, Baryonyx a Megaraptor, ktorých zväčšené pazúry im boli najprv podľa vzoru dromeosauridov umiestňované k chodidlám. Obvykle sa usudzuje, že Iguanodon používal tento tŕňový palec pri boji zblízka ako zbraň proti predátorom[20] a na rozbíjanie semien a ovocia či dokonca proti iným Iguanodonom. Objavil sa tiež názor, že s palcom bola spojená jedovatá žľaza, ale táto hypotéza bola odmietnutá, pretože palec nebol dutý, ani ním neviedli žiadne žliabky, ktorými by jed mohol prúdiť.[55]

Sociálne správanie

upraviť

Hoci sa niekedy uvádza, že úhyn Iguanodonov v Bernissarte bol výsledkom jedinej katastrofy, v súčasnosti prevažuje názor, že sú zaznamenané najmenej tri takéto smrtiace udalosti. Hoci tu veľký počet dinosaurov zahynul v geologicky krátkom rozpätí (kratšom ako 100 rokov), neznamená to však, že Iguanodon bol stádové zviera.

Argumentom proti jeho stádovosti je, že na tomto nálezisku sa nachádza len málo kusov mláďat, čo nesúhlasí s úmrtnosťou v stádach súčasných zvierat. Pravdepodobnejšie ide o opakované obete náhlych záplav, ktorých zdochliny sa hromadili v jazere či mokradi.

V kultúre

upraviť
 
Model Iguanodona

Počnúc prvým opisom roku 1825 sa Iguanodon stal predmetom záujmu po celom svete. K jeho popularite výrazne prispeli dve rekonštrukcie v životnej veľkosti, postavené roku 1852 v Crystal Palace v Londýne.[56] Išlo o prvé pokusy o zostavenie dinosaurích modelov v ich skutočnej veľkosti.

Iguanodon bol hrdinom niekoľkých filmov. Vo filme Dinosaurus (Dinosaur) hrá hlavnú rolu. Je to tiež jeden z troch rodov dinosaurov, ktoré inšpirovali tvorcov filmu Godzilla; ďalší dvaja sú Tyrannosaurus a Stegosaurus. Objavil sa aj v niektorých častiach série Krajina dávnych vekov. Okrem toho bolo možné Iguanodona vidieť aj v dokumentárnom filme Putovanie s dinosaurami z roku 1999 od BBC alebo v seriáli Planéta dinosaurov na Discovery Channel. Iguanodon sa objavil aj v knihe Sira Arthura Conana Doyla Stratený svet.

Kritika a problémy

upraviť

Tvrdenie evolucionistov o tom, že Iguanodon žil pred 135 až 115 miliónmi rokov [57] je kritizované niektorými chemikmi z radov kreacionistov.[58] Svoju argumentáciu opierajú o pokusy s fosílnymi kosťami tohto prehistorického zvieraťa, pri ktorých došlo k imunitnej reakcii s protilátkami na proteín osteokalcín.[59][60] Podľa ich tvrdení niektoré výskumné práce zamerané na trvanlivosť proteínov [61] naznačujú, že tento proteín by pri najpriaznivejších podmienkach pre jeho dlhodobé zachovanie (za ktoré považujú bod mrazu) nemal vydržať dlhšie ako 110 miliónov rokov. Pri priemernej teplote 20 °C podnebia éry dinosaurov by jeho životnosť u dvoch skúmaných nálezov údajne nemala prekročiť 15 000, resp. 580 000 rokov.

Referencie

upraviť
  1. ↑ a b c d e f g h i NORMAN, David B.. The Dinosauria. Ed. Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; a Dodson, Peter. 2. vyd. Berkeley : University of California Press., 2004. ISBN 0-520-24209-2. Kapitola Hadrosauridae, s. 413 – 437.
  2. ↑ GALTON, Peter M.. Notes on Thescelosaurus, a conservative ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of North America, with comments on ornithopod classification. Journal of Paleontology, 1974, roč. 48, čís. 5, s. 1048 – 1067. ISSN 0272-4634. DOI: 10.1080/02724634.1988.10011714.
  3. ↑ NORMAN, David B.. The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. [s.l.] : [s.n.]. Kapitola Iguanodontidae, s. 110 – 115.
  4. ↑ Carpenter, K., Ishida, Y., 2010, Early and “Middle” Cretaceous Iguanodonts in Time and Space. Journal of Iberian Geology, 36, 2, s. 145 – 164
  5. ↑ Fossil Iguanodon Tooth [online]. Collections Online, [cit. 2011-12-17]. Dostupné online. (anglicky)
  6. ↑ MICHON, Scott. Gideon Mantell [online]. Strangescience, [cit. 2011-12-17]. Dostupné online. (anglicky)
  7. ↑ SUES, Hans-Dieter. The Complete Dinosaur. Ed. Farlow, M. K.. Bloomington : Indiana University Press. ISBN 0-253-33349-0. Kapitola European Dinosaur Hunters, s. 14.
  8. ↑ LUCAS, Spencer G., DEAN, Dennis R. Book review: Gideon Mantell and the discovery of dinosaurs. PALAIOS, 1999, roč. 14, čís. 6, s. 601 – 602. DOI: 10.2307/3515316.
  9. ↑ GLUT, Donald F.. Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina : McFarland & Co, 1997. ISBN 0-89950-917-7. Kapitola Iguanodon, s. 490 – 500.
  10. ↑ a b c MANTELL, Gideon A.. Notice on the Iguanodon, a newly discovered fossil reptile, from the sandstone of Tilgate forest, in Sussex. Philosophical Transactions of the Royal Society, 1825, roč. 115, s. 179 – 186. DOI: 10.1098/rstl.1825.0010.
  11. ↑ CADBURY, D.. The Dinosaur Hunters. London : Fourth Estate, 2000. ISBN 1-85702-959-3. S. 438 – 463.
  12. ↑ OLSHEVSKY, George. Re: Hello and a question about Iguanodon mantelli (long) [online]. [Cit. 2011-12-17]. Dostupné online. Archivované 2007-12-08 z originálu. (anglicky)
  13. ↑ HOLL, Friedrich. Handbuch der Petrifaktenkunde. [s.l.] : [s.n.], 1829.
  14. ↑ MANTELL, Gideon A.. Discovery of the bones of the Iguanodon in a quarry of Kentish Rag (a limestone belonging to the Lower Greensand Formation) near Maidstone, Kent. Edinburgh New Philosophical Journal, 1834, roč. 17, s. 200 – 201.
  15. ↑ TORRENS, Hugh. The Complete Dinosaur. Berkeley : [s.n.], 2004. Kapitola Politics and Paleontology, s. 175 – 190.
  16. ↑ OWEN, R.. Report on British Fossil Reptiles: Part II. Report of the British Association for the Advancement of Science for 1841, 1842, s. 60 – 204.
  17. ↑ BENTON, Michael S.. The Scientific American Book of Dinosaurs. Ed. Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; a Dodson, Peter. Gregory, S. P.. vyd. New York : St. Martin Press, 2000. ISBN 0-312-26226-4. Kapitola Brief History of Dinosaur Paleontology, s. 10 – 44.
  18. ↑ YANNI, Carla R.. Divine Display or Secular Science: Defining Nature at the Natural History Museum in London. The Journal of the Society of Architectural Historians, 1996, roč. 55, čís. 3, s. 276 – 299. DOI: 10.2307/991149.
  19. ↑ a b c d e f g NORMAN, David B.. The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York : Crescent Books, 1985. ISBN 0-517-468905. S. 24 – 33.
  20. ↑ HOOLEY, R. W.. On the skeleton of Iguanodon atherfieldensis sp. nov., from the Wealden Shales of Atherfield (Isle of Wight). Quarterly Journal of the Geological Society of London, 1925, roč. 81, čís. 2, s. 1 – 61. DOI: 10.1144/GSL.JGS.1925.081.01-04.02.
  21. ↑ LAPPARENT, A. F.. Découverte de Dinosauriens associés à une faune de Reptiles et de Poissons, dans le Crétacé inférieur de l'Extrême Sud Tunisien. Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences, 1951, roč. 232, čís. 1430.
  22. ↑ LAPPARENT, A. F.. Les dinosauriens du Continental Intercalaire du Sahara Central. Mémoires de la Socété Géologique de France (Nouvelle Série), 1960.
  23. ↑ ROZHDESTVENSKY, A. K.. Открытие игуанодона в Монголии (Nález Iguanodona v Mongolsku). Dokladi Akademii Nauk S.S.S.R., 1952, s. 1243 – 1246.
  24. ↑ GALTON, P. M., JENSES, J. A. Remains of ornithopod dinosaurs from the lower Cretaceous of North America. Brigham Young University Geology Studies, 1979, s. 1 – 10.
  25. ↑ WEISHAMPEL, David B., BJORK, Philip R. The first indisputable remains of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from North America: Iguanodon lakotaensis. Journal of Vertebrate Paleontology, 1989, s. 56 – 66.
  26. ↑ PAUL, Gregory, S.. A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species. Cretaceous Research, 2008, s. 192 – 216. DOI: 10.1016/j.cretres.2007.04.009.
  27. ↑ WEISHAMPEL, David B.. Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs. Berlin, New York : Springer-Verlag, 1987. ISBN 0387131140. Kapitola Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology.
  28. ↑ EMBERY, Graham, MILNER, Angela C.; WADDINGTON, Rachel J.; HALL, Rachel C.; LANGLEY, Martin S.; MILAN, Anna M. Identification proteinaceous material in the bone of the dinosaur Iguanodon. Connective tissue research, 2003, roč. 44, čís. 1, s. 41 – 46. DOI: 10.1080/713713598.
  29. ↑ NORMAN, David B.. On Asian ornithopods (Dinosauria, Ornithischia). 1. Iguanodon orientalis Rozhdestvensky. Zoological Journal of the Linnean Society, 1996, roč. 116, čís. 2, s. 303 – 315. DOI: 10.1006/zjls.1996.0021.
  30. ↑ LYDEKKER, Richard. On the remains and affinities of five genera of Mesozoic reptiles. Quartely Journal of the Geological Society of London, 1889, roč. 45, s. 41 – 59. DOI: 10.1144/GSL.JGS.1889.045.01-04.04.
  31. ↑ LYDEKKER, Richard. Note on a new Wealden iguanodont and other dinosaurs. Quarterly Journal of the Geological Society of London, 1888, roč. 44, s. 46 – 61. DOI: 10.1144/GSL.JGS.1888.044.01-04.08..
  32. ↑ NAISH, Darren; MARTILL, David M.. Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia. Journal of the Geological Society, London, 2008, roč. 165, čís. 3, s. 613 – 623. DOI: :10.1144/0016-76492007-154.
  33. ↑ NORMAN, Paul M.. Life and Environments in Purbeck Times. Ed. Milner, A.; Batten, D. J.. London : Palaeontological Association, 2002. ISBN 0901702730. Kapitola Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England, s. 161 – 189.
  34. ↑ BRIKMAN, Winand. Zur Fundgeschichte und Systematik der Ornithopoden (Ornithischia, Reptilia) aus der Ober-Kreide von Europa. München : Kanzler, 1988. ISBN 3865440452.
  35. ↑ OLSHEVSKY, George. An annotated checklist of dinosaur species by continent. San Diego : Olshevsky Publications Requiring Research, 2000.
  36. ↑ GALTON, P. M.. The Dinosaur Vectisaurus valdensis (Ornithischia: Iguanodontidae) from the Lower Cretaceous of England. Journal of Vertebrate Paleontology, 1976, roč. 50, čís. 5, s. 976 – 984. Dostupné online.
  37. ↑ NORMAN, David B.. Dinosaur Systematics: Approaches And Perspectives. Ed. Carpenter, Kenneth. Cambridge : Cambridge University Press, 1992. ISBN 9780521438100. Kapitola A review of Vectisaurus valdensis, with comments on the family Iguanodontidae, s. 147 – 161.
  38. ↑ WOODWARD, Henry. On Iguanodon mantelli, Meyer. Geological Magazine, 1885, roč. 2, čís. 1, s. 10 – 15.
  39. ↑ HORNER, John R.. The Dinosauria. Ed. Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; a Dodson, Peter. 2. vyd. Berkeley : University of California Press., 2004. ISBN 0-520-24209-2. Kapitola Hadrosauridae, s. 438 – 463.
  40. ↑ SAUVAGE, H. E.. Sur les reptiles trouvés dans le Portlandian supérieur de Boulogne-sur-mer. Bulletin du Muséum National d'Historie Naturalle, Paris, 1888, roč. 3, čís. 16, s. 626.
  41. ↑ MANTELL, Gideon R.. On the structure of the jaws and teeth of the Iguanodon. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1848, s. 183 – 202. DOI: 10.1098/rstl.1848.0013.
  42. ↑ NORMAN, David B.. On the ornithischian dinosaur Iguanodon bernissartensis of Bernissart (Belgium). Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, 1980, s. 1 – 105.
  43. ↑ WEISHAMPEL, David B.. Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs. Berlin, New York : Springer-Verlag, 1984. ISBN 0387131140. Kapitola Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology.
  44. ↑ BAKKER, Robert T.. The Dinosaur Heresies. New York : William Morrow, 1986. ISBN 0140100555. Kapitola Dinosaurs At Table, s. 160 – 178.
  45. ↑ WEISHAMPEL, D. B.. The Dinosauria. Ed. Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; a Dodson, Peter. 2. vyd. Berkeley : University of California Press., 2004. ISBN 0-520-24209-2. Kapitola Dinosaur Distribution, s. 517 – 606.
  46. ↑ NORMAN, David B.. The Dinosauria. Ed. Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; a Dodson, Peter. 2. vyd. Berkeley : University of California Press., 2004. ISBN 0-520-24209-2. Kapitola Basal Iguanodontia, s. 413 – 437.
  47. ↑ WRIGHT, J. L.. Fossil terrestrial trackways: Preservation, taphonomy, and palaeoecological significance. Bristol : University of Bristol, 1996. Kapitola Hadrosauridae, s. 1 – 300.
  48. ↑ WRIGHT, J. L.. Ichnological evidence for the use of the forelimb in iguanodontians. [s.l.] : Palaeontological Association, 1999. ISBN 0901702676. S. 209 – 219.
  49. ↑ COOMBS, J. R., WALTER, P. Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs. Quarterly Review of Biology, 1978, roč. 53, čís. 4, s. 393 – 418. Dostupné online. DOI: 10.1086/410790.
  50. ↑ TAGERT, E.. On markings in the Hastings sands near Hastings, supposed to be the footprints of birds. Quarterly Journal of the Geological Society of London, 1846, roč. 2, s. 267.
  51. ↑ BECKLES, Samuel H.. On the ornithoidichnites of the Wealden. Quarterly Journal of the Geological Society of London, 1854, roč. 10, s. 456 – 464.
  52. ↑ OWEN, Richard. Monograph on the Fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck Formations. Part IV. Dinosauria (Hylaeosaurus). Paleontographical Society Monograph, 1858, roč. 10, s. 1 – 26.
  53. ↑ GLUT, Donald F.. Dinosaurs: The Encyclopedia. 3. vyd. Jefferson, North Carolina : McFarland & Company, Inc., 2003. ISBN 0-7864-1166-X. S. 626.
  54. ↑ NAISH, Darren. Venomous & septic bites [online]. Dinosaur Mailing List, [cit. 2011-12-22]. Dostupné online. Archivované 2007-12-09 z originálu. (anglicky)
  55. ↑ SMITH, Dan. A site for saur eyes [online]. New Statesman, 2002, [cit. 2011-12-22]. Dostupné online. (anglicky)
  56. ↑ Iguanodon , Encyclopædia Britannica
  57. ↑ Sarfati, Jonathan: The greatest hoax on earth? CPB Atlanta, 2010. ISBN 978-0-949906-73-1.
  58. ↑ Embery, G et al.: Identification of proteinaceous material in the bone of the dinosaur Iguanodon., Department of Clinical Dental Sciences, University of Liverpool, Connect Tissue Res. 2003;44 Suppl 1:41-6.
  59. ↑ Muyzer, g. et al.. Preservation of the bone protein osteocalcin in dinosaurs [online]. č.10; s.871 – 874: časopis Geology, Geological Society of America, Október 1992, [cit. 2011-06-19]. Dostupné online. (po anglicky)
  60. ↑ Nielsen-Marsh, C.. Biomolecules in fossil remains: Multidisciplinary approach to endurance [online]. s. 12 – 14: časopis The Biochemist, The Biochemical Society, Jún 2002, [cit. 2011-06-19]. Dostupné online. (po anglicky)

Pozri aj

upraviť

Externé odkazy

upraviť

Zdroj

upraviť
  • Tento článok je čiastočný alebo úplný preklad článkov Iguanodon na českej Wikipédii a Iguanodon na anglickej Wikipédii.
Zdroj: „https://sk.wikipedia.org/w/index.php?title=Iguanodon&oldid=7926874“