Homo ergaster
A Homo ergaster az ősemberek egy kihalt faja (vagy alfaja), amely Afrikában élt a kora pleisztocénben. Egyes paleontológusok önálló fajnak tekintik, míg másik szerint a Homo erectus afrikai alfaja.[1] Az ergaster görög eredetű szó, munkást, dolgozót jelent, vagyis nevét "'dolgozó ember"-ként lehet lefordítani és őseihez képest fejlettebb kőeszközeire utal. Fosszíliái nagyjából az 1,7-1,4 millió évvel ezelőtti időszakból kerültek elő, de a kormeghatározás bizonytalanságai miatt valószínűleg jóval szélesebb időintervallumban fordult elő.[2] Egyes leletek egymillió évnél is fiatalabbak és bár vannak közös vonásaik a H. ergaster-rel, nem minden kutató fogadja el, hogy ebbe a csoportba tartoznának. Megengedőbb nézetek szerint, bár sok szempontból megváltozva, de akár egészen 600 ezer évvel ezelőttig fennmaradhattak. Kövületei Kelet-és Dél-Afrikából is előkerültek, de a legtöbb leletet a kenyai Turkana-tó környékén találták meg. A H. ergaster valamivel primitívebb tulajdonságokat mutat, mint a H. erectus, úgyhogy függetlenül attól hogy külön fajnak tekintik-e őket, az ázsiai H. erectus-ok valószínűleg tőle származnak. Ő tekinthető a neandervölgyiek és a mai ember - ha nem is közvetlen - elődjének is.
 | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Evolúciós időszak: Kora pleisztocén 2,04–0,87 Ma | ||||||||||||||
 Rekonstruált H. ergaster koponya a Senckenbergi Természettudományi Múzeumban
| ||||||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
| Tudományos név | ||||||||||||||
| † Homo ergaster Groves & Mazák, 1975 | ||||||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Homo ergaster témájú rendszertani információt.  A Wikimédia Commons tartalmaz Homo ergaster témájú kategóriát. |
Az australopithecusoktól és a Homo habilis-tól többek között nagyobb testtömege, hosszú lábai és általában a mai emberhez hasonló testarányai, kis állkapcsa és fogai (ami azt jelzi, hogy étrendje jelentősen megváltozott), kizárólagos két lábon járása különböztette meg. Mindezek miatt egyes kutatók a H. ergaster-t tekintik az első valódi "embernek" a Homo nemen belül.
A H. ergaster Afrika szavannáin élt. A forró és száraz, nyílt környezet miatt életmódját meg kellett változtatnia. Étrendjében jóval nagyobb szerepet kapott a hús, az emberré válás folyamatában nála nyilvánult meg először igazán a vadász-gyűjtögető életmód. Nagy csoportokban élt, valószínűleg képes volt elijeszteni a nagyragadozókat, így csúcsragadozónak tekinthető.[3] A vadászó életmód előtérbe kerülése miatt feltehetően hangsúlyosabbá vált az élelemszerzésben a férfi és női szerepek szétválása. A H. ergaster fejlesztette ki a kőeszközök acheuli iparát, nála jelentek meg először a valódi marokkövek. Feltételezhető - bár nem bizonyított - hogy a H. ergaster volt az első ősember, aki már használta a tüzet.
Felfedezése
szerkesztésA paleoantropológia egyik leginkább vitatott területe a korai és középső pleisztocén Homo fosszíliáinak osztályozása.[4] A 19. és korai 20. században elterjedt nézet szerint a mai ember egyetlen leszármazási sor fokozatos evolúciójának eredménye. Az akkoriban főleg Ázsiából ismert Homo erectust ennek megfelelően a korai hominidák és a mai emberek közötti láncszemnek tekintették. A 20. század második felében azonban az igen nagy területről előkerülő, változatos morfológiájú és széles időtartamot lefogó H. erectus fosszíliák miatt újra kellett definiálni ennek a fajnak a fogalmát.[5]
Az 1970-es években Richard Leakey és Alan Walker a kenyai Turkana-tó keleti partján számos hominidafosszíliát ásott ki. A legjelentősebb leletnek két részleges koponya, a KNM ER 3733 és a KNM ER 3883 bizonyult. A két kutató ezeket H. erectus-ként azonosította, megjegyezve hogy agytérfogatuk (848 és 803 cm3) megfelel a H. erectus jóval fiatalabb típusleletének (950 cm3). Leakey 1972-ben egy alsó állkapcsot is feltárt, amely a KNM ER 992 jelzést kapta és amelyet azonosítatlan fajú Homo-ként írtak le.[6]
1975-ben Colin Groves és Vratislav Mazák a KNM ER 992-t egy különálló faj holotípusaként határozta meg, amely a Homo ergaster nevet kapta.[7] Nevét a görög ἐργαστήρ (ergasztér, jelentése munkás) szóból kapta.[8] A kutatók számos turkanai fosszíliát, pl. a KNM ER 803-at (amely részleges csontvázból és néhány fogból állt) is ehhez a fajhoz sorolták. Az ázsiai H. erectus csontokkal azonban nem hasonlították össze a leleteiket, amivel a későbbiekben önkéntelenül is némi zavart okoztak a két taxonómiai csoport elkülönítésében.[9]
1984-ben kenyai paleontológusok egy majdnem teljes csontvázat tártak fel a Turkana-tó nyugati partjánál, amelyet fiatal férfinek írtak le (bár később kiderült, hogy a nemét biztonsággal nem lehet meghatározni).[8] A H. erectus fajhoz sorolt lelet a KNM-WT 15000 kódszámot és a "turkanai fiú" becenevet kapta.[10] Ez volt az első jó megőrzésű H. ergaster/erectus példány, amely igen fontos szerepet kapott a korai Homo-k és a mai ember közötti különbségek feltérképezésében.[11] 1992-ben Bernard Wood H. ergaster-ként definiálta a turkanai fiút,[8] mára pedig valamennyi afrikai H. erectus példányt átsorolták ebbe a csoportba (legalábbis azok, akik a H. ergaster-t külön fajként ismerik el).[12]
Osztályozása
szerkesztésA H. ergaster a korábbi emberfajoktól, mint pl. a H. habilis-tól vagy a H. rudolfensis-től jól elkülöníthető, számos tulajdonságuk szerint közelebb állnak a mai emberhez, mint a korai vagy velük egy időben élő hominidák. Testarányait tekintve a modern emberhez állt közelebb, lábai viszonylag hosszúak voltak. Fogai és állkapcsa kisebbek a H. habilis-énál vagy H. rudolfensis-énél, ami arra utal, hogy étrendje eltérő volt.[13] Egyes kutatók odáig mentek, hogy 1999-ben javasoltak a Homo nem korai tagjainak átsorolását az australopithecusokhoz; szerintük a H. ergaster tekinthető az első valódi emberfélének.[14]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Cladogram per Strait, Grine & Fleagle (2015)[15] |
A H. ergaster taxonómia helyzete 1975-ös leírása óta folyamatosan vita tárgya. Leakey, Walker és számos befolyásos paleoantropológus kezdettől nem ismerte el különálló faj mivoltát és továbbra is a gyűjtőtaxonként funkcionáló H. erectus-t preferálták. Kétségtelen, hogy a H. erectus-ként és H. ergaster-ként definiált fosszíliák közeli rokon ősi hominidák maradványai; a kérdés az, hogy ezek a mintegy egymillió évet felölelő kövületek két különálló faj csoporton belül is változatos egyedeit, esetleg egyetlen, igen variábilis és nagy területen elterjedt faj egyedeit képviselik-e.[7] A vita máig eldöntetlen maradt, ezért a kutatók jellemzően a H. erectus s.s. (sensu stricto, szűk értelemben vett) kifejezést használják az ázsiai H. erectus-ra és a H. erectus s.l.-t (sensu lato, tágabb értelemben vett) azokra a csoportokra, amelyek idesorolása vitatott (mint a H. ergaster, a H. antecessor vagy a H. heidelbergensis.[16]
A H. ergaster természetesen sok szempontból hasonlít a H. erectus-ra; állkapcsa nagy és előreugró; homlokeresze jókora, homloka hátracsapott.[17] Egyes tulajdonságai primitívebbek a rokonánál,[18] míg más tekintetben (pl. a koponya magasabb boltozata és vékonyabb falai vagy a kelet-ázsiai H. erectus vaskosabb homlokeresze) fejlettebbnek számít.[17]
Az alapvető kérdés az, hogy milyen mértékű lehet egy fajon belüli változatosság, mielőtt azt több fajra kellene bontanunk; és erre a kérdésre nincs egyértelmű válaszunk. A H. erectus egyaránt lehet egy, de igen változatos faj, több - földrajzilag és időben széttagolt - alfaj összessége, vagy több közeli rokon, de különálló faj is.[19] Egy 2008-as elemzés során, amely a H. erectus különböző alfajainak fosszíliáit vizsgálta (beleértve a H. ergaster-t is) úgy találták, hogy a H. erectus fajon belüli változatossága nagyobb annál, mint amennyit a modern embernél vagy a csimpánznál elfogadhatónak tartunk; viszont belefér a gorillák, és különösen az orangután lehetséges variációinak tartományába (bár ez részben a gorillák és az orangutánok nagyfokú szexuális dimorfizmusának köszönhető).[20] Egy 2015-ös tanulmány a H. ergaster-t a Homonem hét "széles körben elismert" fajának tekinti, a H. habilis, H. rudolfensis, H. erectus, H. heidelbergensis, H. neanderthalensis és H. sapiens mellett, megjegyezve, hogy más fajok, például a H. floresiensis és a H. antecessor kevésbé elismertek vagy kevéssé ismertek.[15]
Az egyik legismertebb H. ergaster fosszília a KNM ER 3733 koponya, amely több szempontból nyilvánvalóan különbözik az ázsiai H. erectus koponyáktól: a homlokeresz nem csak fölfelé, hanem előre is nyúlnak; az külön ível mindkét szemüreg fölött; az agykoponya szélességéhez képest viszonylag magas és oldalfalai íveltek. A KNM ER 3733 a szintén H. ergaster KNM ER 3883-tól is meglehetősen különbözik; az utóbbi homlokeresze előrefelé és kissé lefelé nyúlik és szélei erősen megvastagodtak.[21] A turkanai fiú szemüregei fölött viszont alig vastagodik meg a koponyacsont, hiányzik a KNM ER 3883 függőleges megvastagodása vagy a KNM ER 3733 erőteljes előrenyúlása. Ezenfelül a turkanai fiú arca keskenyebb és a hosszabb a többinél, orrnyílása magasabb és arcának felső része laposabb. Ez talán magyarázható azzal, hogy a turkanai fiú még csak 7-12 év közötti serdülő volt.[22] Ezenkívül a KNM ER 3733 feltehetően nő volt (a turkanai fiút pedig hagyományosan férfinak tekintik), így a különbségek egy része a szexuális dimorfizmussal is magyarázható.[11]
A három koponya, valamint a turkanai fiú és a KNM ER 992 fogazata közötti különbségek miatt vannak akik a turkanai fiút különálló taxonba (a H. ergaster-től és H. erectus-tól elkülönülő fajba vagy alfajba) sorolják.[23] 2000-ben a francia Valéry Zeitoun javasolta hogy a KNM ER 3733-at kereszteljék át H. kenyaensis-re, a KNM ER 3883-t pedig H. okotensis-re, de elképzelése nem nyert támogatást.[24]
Evolúciója
szerkesztésBár többnyire kelet-afrikainak tekintik, a H. ergaster eredete nem teljesen tisztázott, mert lehetséges ottani elődeitől hosszú végtagjai, magassága és modern testarányai révén jelentősen különbözik. Feltételezik, hogy valamelyik korábbi Homo-fajtól, valószínűleg a H. habilis-től származhat. Bár utódainak földrajzi elterjedése és a megtalált kőeszközök alapján feltételezhetők Afrikán kívüli populációi is, az 1,7-1,8 millió éves időszakból alapvetően Kelet-Afrikából (onnan is főleg a Turkana-tó mellől) kerültek elő fosszíliái.[25]
A H. ergaster (vagyis H. erectus s.l.) legkorábbi afrikai lelete a DNH 134 jelzetű koponya, amely a dél-afrikai Drimolen barlangrendszerből került elő. Korát 2,04-1,95 millió évre becsülik. A koponya egyértelműen hasonlít a turkanai KNM ER 3733-ra és azt is nyilvánvalóvá tette, hogy a korai H. ergaster együtt élt más emberfélékkel, mint pl. a Paranthropus robustus-szal és az Australopithecus sediba-val.[26]
A fiatalabb példányok közé tartozik az 1,56 millió éves turkanai fiú.[25] Találtak néhány még fiatalabb leletet is, bár ezek esetében vitatott, hogy biztosan a H. ergaster kategóriájába sorolandók-e. Ilyen a "9. olduvai hominida" koponya (1,2-1,1 millió éves), az eritreai partvidék közelében lévő Buiában kiásott egymillió éves lelet, az etiópiai Bouri formáció fosszíliái (1 millió és 780 ezer év között), illetve a kenyai Olorgesailieből származó részleges koponya (970 ezer és 900 ezer év között). Az olduvai koponya masszív homlokereszével inkább az ázsiai H. erectus-okhoz hasonlít, de a többiek alig különböznek a korábbi H. ergaster koponyáktól.[27]
Feltételezhető, hogy az ázsiai H. erectus, valamint a későbbi európai (heidelbergi és neandervölgyi ember) és afrikai (modern ember) valamennyien a H. ergaster leszármazottai.[25] Lehetséges, hogy Afrikában egészen 600 ezer évvel ezelőttig fennmaradt, amikor az agy gyors növekedése révén kialakult belőle a heidelbergi ember.[28]
Kivándorlás
szerkesztésHagyományosan úgy tekintik, hogy a H. erectus volt az első hominida, amely elhagyta Afrikát, hogy benépesítse Európát és Ázsiát. Amennyiben a H. ergaster külön fajnak tekinthető, akkor ez a fegyvertény inkább neki tulajdonítható.[29][25] Ennek megállapítás azonban rendkívül nehéz, mert nagyon kevés konkrét információ áll a rendelkezésünkre a kora pleisztocéni emberek vándorlásáról. A fosszíliák nagyon ritkák és csak találgatni tudunk, hogy a vándorlást a H. ergaster vagy a korai H. erectus hajtotta-e végre.[17] Korábban úgy gondolták, hogy a kirajzásra 1,9-1,7 millió évvel ezelőtt került sor, ám a dátumot az újabb grúziai és kínai leletek egészen 2 millió évig tolták ki.[17][30]
Afrika elhagyását valószínűleg a túlnépesedés okozta, a terület nem tudta eltartani a növekvő populációt és a szétváló csoportok a szomszédos, hominidák által nem lakott területeken telepedtek meg. A H. ergaster testalkata és technológiája lehetővé tehette olyan területek benépesítését, ahová rokonai soha nem jutottak el korábban;[31] bár nem tudunk olyan okot, ami miatt az afrikai szavannákon élő australopithecusok ne tudtak volna Ázsia hasonló élőhelyein megélni.[16]
A hominidák minden bizonnyal vagy a Nílus völgyén vagy a Vörös-tenger déli végén keresztül keltek át Ázsiába (bár egyik régióból sincs korai pleisztocénkori leletünk). A legkorábbi Afrikán kívüli Homo fosszília az 1.77-1,85 millió éves grúziai dmaniszi koponyák, amelyek vagy korai H. ergaster-hez vagy egy teljesen új fajhoz, a H. georgicus-hoz tartoztak). Ismert még három, kb. 1,4 millió éves metszőfog Izraelből, valamint a tőle több mint 8 ezer km-re keletre talált jávai ember (H. erectus erectus).[32] Az ázsiai H. erectus példányok (beleértve a jávai embert) kormegállapítása némileg bizonytalan, de valószínűleg 1,5 millió évesek, vagy fiatalabbak.[17] Az izraeli helyszín (Ubeidiya) egyúttal a H. ergaster-hez kapcsolt aucheuli kőeszközipar legkorábbi, Afrikán kívüli lelőhelye is; az itteni eszközök nagyon hasonlítanak a korábbi kelet-afrikai szerszámokra.[31]
A legkorábbi ázsiai Homo fosszíliák a korábban említett dmaniszi koponyák, amelyek számos tulajdonságban hasonlítanak az afrikai H. ergaster-ra, valószínűsítve annak 1,7-1,9 millió évvel ezelőtti kivándorlását.[33] A dmaniszi koponyák egyéb jellemzői viszont a korábbi H. habilis-ra utalnak és a grúziai lelőhelyen nem találtak a H. ergaster-re jellemző kőeszközöket; vagyis a hominidák akár már a H. ergaster előtt kirajzhattak Afrikából.[16] A dmaniszi 3. számú koponya (D2700) kis (600 cm3) agykapacitása, a felső és középső arckoponya alakja és a külső orrcsontok hiánya miatt különösen emlékeztet a H. habilis-ra. Ezenfelül a kínai Löszfennsíkon talált, 2,12 millió évesre datált kőszerszámok is arra utalnak, hogy a hominidák korán elhagyták Afrikát.[30]
Korábban népszerű volt az a hipotézis, miszerint az Afrikából érkező előemberek Ázsiában fejlődtek tovább, majd Európába vándorolva alakult ki belőlük a H. sapiens. Az elmélet egyik első népszerűsítője Eugène Dubois volt, aki Jáván megtalálta az első H. erectus csontokat, az akkoriban ismert legrégebbi ősembermaradványt. Bár a később kiásott Australopithecus és korai Homo leletek nyilvánvalóvá tették az afrikai eredetet, a H. erectus (vagy H. ergaster) ázsiai kifejlődése továbbra is a lehetőségek között maradt.[34] Az ázsiai fosszíliák ezt a nézetet látszottak alátámasztani, különösen az Indonéziában talált jókora Meganthropusállkapcsok (ezekről később kiderült, hogy emberszabású majmoké voltak). A 2003-ban felfedezett floresi ember primitív (a H. habilis és az Australopithecus felé mutató) lábfeje és csuklója ismét felvetette a lehetőségét az ázsiában kifejlődött korai emberféléknek (sajnos a H. erectus lábfeje és csuklója nem ismert, így vele nem lehetett összevetni).[35]
Megjelenése
szerkesztésA H. ergaster koponyán kívüli csontjai csak a turkanai fiú esetében maradtak fenn viszonylag jó állapotban. Az australopithecusoktól eltérően karjai már nem voltak megnyúltak a lábaihoz képest és végtagarányai a mai emberéhez hasonlítottak. Mellkasa már nem kúpszerű, hanem inkább hordó alakú volt, medencéje pedig szintén a mai emberéhez hasonlóan keskeny.[36] Sípcsontja arányaiban hosszabb a mai emberénél, vagyis járás közben jobban be kellett hajlítania a térdét.[37] A turkanai fiú hosszú, karcsú testfelépítése talán a forró, száraz környezetre utal: a soványabb test felülete nagyobb a térfogatához képest és könnyebben ad le hőt.[38]
A H. ergaster jól láthatóan magasabb volt őseinél. Míg a híres australopithecus, Lucy alig egy méter magas volt, a turkanai fiú 162 cm-esre nőtt és felnőttkorára feltehetően a 182 cm-t is elérte volna.[36] A felnőttek magasságát 145 és 185 cm közöttire becslik.[37]
A forró és száraz környezetben élő H. ergaster lehetett az első emberelőd, amelynek szinte teljesen szőrtelen, csupasz volt a bőre; majomszerű szőrzet mellett a test verejtékezéssel való hűtése kevésbé lett volna hatékony.[38] Meg kell jegyezni azonban, hogy az ember szőrtelenségének oka nem tisztázott; a lehetséges okok között a verejtékezés mellett felmerült a paraziták elleni küzdelem és a szexuális szelekció is.[39][40] Mindenesetre az australopithecusok magasabban fekvő (1000–1600 m) vidékeken éltek, ahol éjszaka jelentősen hűvösebb van és jól jön a hőszigetelő bunda.[41]
Koponyája
szerkesztésA koponya jelentősen különbözött a modern emberétől. A turkanai fiú agya a halálakor már majdnem teljesen ki volt fejlődve, de 880 cm3-es méretével nem sokkal (130 cm3-el) haladja meg a H. habilis agyát (a különbség még kisebb ha figyelembe vesszük a H. ergaster nagyobb testméretét) és jelentősen elmarad az 1370 cm3-es mai átlagtól.[42] A többi leletet is figyelembe véve a H. ergaster agyának térfogata általában 600–910 cm3 között volt, sőt az 508 cm3-re is van példa. Kis agymérete miatt a szemüreg mögött az agykoponya összeszűkült.[37]
Az agykoponya hosszú és alacsony volt. A turkanai fiú homloka lapos és hátracsapott, lejtősen kapcsolódik a homlokereszhez. Feltűnő különbség közte és australopithecusok/H. habilis között az orr formája, amely a turkanai fiúnál a mai emberhez hasonlóan kiálló volt és orrlyukai lefelé irányultak. Talán ez is a meleg környezethez való alkalmazkodás példája: a test maghőmérsékleténél hidegebb kiálló orrban a kifújt levegő páratartalmának egy része lecsapódik és a szervezet kevesebb vizet veszít.[42] Arca hosszabb volt a mai emberénél, állkapcsa pedig előreugrott. Az állkapocs és a fogak már kisebbek voltak az átlagos australopithecusénél vagy H. habilis-énál, de még mindig számottevően nagyobb a modern emberénél. Alsó állkapcsa meredeken hátraívelt, állcsúcsa nem volt.[38]
A többi H. ergaster koponya hasonlít a turkanai fiúéhoz: arcuk kiugró, szemöldökereszük erős, homlokuk csapott, orrcsontjaik kiállóak, fogaik nagyok.[38] A turkanai fiú 12 éves lehetett a halála pillanatában, de testi fejlettsége egy mai 15 évesének felel meg, míg agya nem nagyobb egy egyéves kisgyerekénél.[43]
Testsúly, szexuális dimorfizmus
szerkesztésA H. ergaster testtömege jelentősen meghaladta a korábbi előemberekét (mint a H. habilis, Australopithecus vagy Paranthropus).[13] Míg az átlagos australopithecus 29–48 kg-ot nyomott, a H. ergaster jellemzően 52–63 kg-osra nőtt.[44] Lehetséges hogy a nagyobb méret előnyt jelentett a nyílt szavannán, nagyobb területet volt képes bejárni és nagyobb állatokat volt képes elejteni.[13] Az erősebb szülők hosszabb ideig voltak képesek magukkal hurcolni gyereküket, amely így tovább volt képes fejlődni.[44]
Korábban úgy vélték, hogy a H. ergaster szexuális dimorfizmusa jóval kisebb volt az australopithecusokénál,[13][32] az újabb vizsgálatok szerint az utóbbiak között sem volt feltétlenül akkora a különbség a hímek és nőstények között, mint régebben gondolták.[45] Az A. afarensis esetében legalábbis a szexuális dimorfizmus kb. akkora lehetett, mint a H. ergaster vagy a mai ember esetében.[43][45] A csontok alapján nem mindig lehet meghatározni a nemet és a paleontológusok korábban a kisméretű csontokat automatikusan nőstényeknek/nőknek, a nagyokat férfiaknak/hímeknek tulajdonították.[46]
Egyedfejlődése
szerkesztésEgy Etiópiában talált női medencecsont alapján úgy vélik, hogy a H. ergaster csecsemők születéskori agymérete maximum 315 cm3 (a felnőttkori méret 30-50%-a) lehetett. Ez az érték a csimpánzoké (~40 %) és a mai emberé (28%) közé esik.[47] Egyedfejlődésére vonatkozóan további következtetéseket az 1,4-1,5 millió éves jávai mojokertói gyermek (kb. egy éves H. erectus) koponyája alapján lehet tenni, melynek agya a felnőttének kb. 72–84%-át tette ki. Eszerint agyának fejlődési görbéje inkább hasonlított a nagy emberszabású majmokéra, mint a mai emberére.[48] Az etiópiai medence és a mojokertói koponya azt sugallja, hogy a H. ergaster/H. erectus magzati fejlődése a modern emberéhez állt közelebb, születés utáni növekedése pedig a csimpánzok és a H. sapiens között helyezhető el.[47] A meghosszabbodott gyerekkor és a szülőktől való függés csak később, talán a neandervölgyiek és a modern ember közös ősénél alakulhatott ki.[48] A gyorsabb fejlődés azt is jelentheti, hogy a H. ergaster élettartama rövidebb volt a későbbi emberékénél.[49]
Kultúrája
szerkesztésÉtrend
szerkesztésA H. ergaster-nek nagyobb testtömege és agya miatt valószínűleg többet kellett ennie, mint elődeinek;[44] egy becslés szerint energiaigénye átlagosan 39%-kal (30% a férfiak, 54% a nők esetében) volt nagyobb, mint az Australopithecus afarensis-nek.[50] Ennek ellentmond, hogy testarányai alapján hasi része viszonylag kicsi volt.[50] A korai emberszabásúak és australopithecusok emésztőrendszere nagy volt, mert kis energiatartalmú és rostokban gazdag növényi anyagokból fedezték szükségleteiket; ezzel szemben a H. ergaster feltehetően már jóval több húst és zsírt fogyaszthatott.[51][52] Erre utalnak kisebb állkapcsai és fogai is.[50] Kisebb állatokra vadászhatott lesből, hajtóvadászattal (egy hipotézis szerint addig üldözve a vadat, míg az összeesett a fáradtságtól) vagy elkergethette a ragadozókat elejtett zsákmányuk mellől. A hordáknak mindenesetre elég erősnek kellett lennie ahhoz, hogy megvédje zsákmányát a nagyvadaktól. Elképzelhető, hogy az afrikai ragadozók másfél millió évvel ezelőtti fajdiverzitás-csökkenése is a H. ergaster kompetíciójának számlájára írható.[53]
A hús önmagában nem volt elegendő a H. ergaster ellátásra. A mai ember nem képes a fehérjét eléggé feldolgozni ahhoz, hogy energiaszükségletének több mint 50%-át abból fedezze, a többit zsírból (esetleg szénhidrátból) kell pótolnia.[50] Az afrikai vadak húsában viszont kevés a zsír és a többségében húsból álló étrendhez annyi vizet kellett volna inniuk, ami a forró és száraz környezetben nem teszi kifizetődővé a kizárólagos húsevést. A mai afrikai vadászó-gyűjtögetők (pl. a hadzák és a szanok) is igyekeznek zsákmányukból a lehető legtöbb zsírt kinyerni.[54] Feltételezhető tehát, hogy a H. ergaster vadászzsákmánya mellett jelentős mennyiségű növényi táplálékot (gyümölcsöket, magokat, gumókat, gyökereket) fogyasztott és emellett rovarokat és mézet is.[54][38] Elődeihez képest kis fogainak szerényebb rágókapacitását szerszámokkal való feldarabolással pótolhatta ki.[55]
Társadalmi szerkezet
szerkesztésA H. ergaster korában az afrikai szavanna ragadozói a mainál is félelmetesebbek voltak. Az ősemberek valószínűleg csak úgy telepedhettek meg ott, ha képesek voltak hatékonyan védekezni ellenük, vagyis nagy csoportokban éltek és kő- és valószínűleg faeszközeik segítségével el tudták kergetni őket. A szavannán több-kevesebb időt töltő mai majmok (pl. csimpánzok vagy páviánok) nagy csoportba tömörülnek, ahol a hímek együttműködnek a ragadozók elriasztásában és megvédik a csoport többi tagját. Feltehető, hogy a korai Homo-fajok is hasonló viselkedést mutattak. A csimpánzok és bonobók, valamint a mai vadász-gyűjtögetők esetében a hímek/férfiak egymáshoz kötődő, mérsékelt hierarchiájú csoportot alkotnak; valószínűleg így volt ez a H. ergaster idejében is. A fosszilis anyagokból a korai emberek csoportméretét nem lehet biztonsággal meghatározni. Hordáik valószínűleg eléggé nagyok voltak, talán a csimpánzok és páviánok csoportméreteinek felső tartományát (kb. 100 egyed) is meghaladták.[56] Egy 1993-as becslés a neokortex mérete alapján (a főemlősök neokortexének mérete és csoportjaik nagysága között összefüggés van) 70-85 fősre becsülték a H. habilis és a H. rudolfensis csoportjait,[57] a H. ergaster-ét pedig 91–116 fősre.[58]
Mivel a vadászat csoportos tevékenység volt, az egyedek valószínűleg megosztották egymással a húst, ami megerősítette a kapcsolatot egyrészt a vadászok között, másrészt a vadászok és a horda többi tagja között is. A nők feltehetően szintén megosztották az általuk gyűjtött gyümölcsöket, gumókat, kisemlősöket. Mivel a nők valószínűleg a jó vadászokat részesítették előnyben, a nemzedékek során egyre erősödött a nemek eltérő szerepe a csoporton belül.[59]
A H. ergaster csoportösszetételére egyetlen közvetlen bizonyítékunk van. A kenyai Ileret környékén két helyszínen 1,5 millió éves lábnyomokat tártak fel; 20 egyedtől származó összesen 97 nyomot. A nyomok méretéből ítélve az egyik ösvényen csak férfiak haladtak; talán felderítő vagy vadászcsapat lehetett. Ha ez a feltételezés helyes, az megerősíti a nemi szerepek szétválásának hipotézisét. A mai vadász-gyűjtögető népeknél a férfiak járnak vadászni, de nem mindig járnak sikerrel; míg a nők a biztonságosabb, de kisebb energiatartalmú élelemforrásokra (növények, kisebb emlősök, rovarok) specializálódnak.[60]
Eszközeik
szerkesztésA H. ergaster az olduvai eszközkultúrát az australopithecusoktól és a korábbi Homo fajoktól örökölte, bár hamar megtanulta hogyan lehet jóval nagyobb kőlemezkéket leütni, mint elődei vagy kortársai. 1,65 millió évvel ezelőtt megalkotta a nagy kőszilánkokat használó acheuli kultúrát,[25] amely aztán 1,6-1,4 millió évvel ezelőtt egész Kelet-Afrikában elterjedt.[61] Az olduvai eszközökkel ellentétben az acheuli kőszerszámok alapformáit nyilvánvalóan szándékosan hozták létre. Az elsősorban csonttörésre (a velő kinyerése miatt) használt olduvai szerszámok alapformája a jelek szerint nem számított sokat; ezzel szemben az acheuli kultúra keskeny és éles szélű marokköveit gondosan csepp, háromszög vagy ovális alakúra formálták.[28] A kialakult acheulei ipar változatlan maradt a H. ergaster egész fennállása alatt, sőt később is, egészen kb. 250 000 évvel ezelőttig. AZ időszak vége felé gyártott eszközök nem különböznek jelentősen az 1,65 millió évvel ezelőtt gyártott szerszámoktól. [62]
A legkorábbi acheuli leletegyüttesek még őrzik az olduvai szerszámokhoz hasonló magformákat, de valódi átmeneti formákat nem ismerünk a két ipar között, vagyis az acheuli kultúra megjelenés gyors, ugrásszerű folyamat volt. A hozzá vezető legjelentősebb fejlemény valószínűleg az volt, hogy a korai ősemberek megtanulták, hogyan pattintsanak le a nagyobb kövekről jelentős méretű (akár a 30 cm-t is elérő) szilánkokat, amelyeket aztán szakócákká tudtak alakítani.[61] Ezeket a kézben kényelmesen elférő kőeszközöket különféle célokra használták; a vágáson, daraboláson és kaparáson kívül a kerekebb darabokat dobhatták is a zsákmányra, a formátlanabbak széléből pedig kis szilánkokat pattinthattak.[62]
Egyes eszközök túl nagyok és ormótlanok ahhoz hogy kényelmesen használni tudták volna őket; másutt több száz szakócát találtak, amelyeket nyilvánvalóan soha nem használtak a gyakorlatban. Ezek rendeltetése nem ismert, bár léteznek a sajtóban is megjelent spekulációk arról, hogy egyfajta rangjelző funkcióval bírtak, demonstrálták tulajdonosuk társadalmi helyzetét és vonzóbbá tették a másik nem szemében.[62]
Tűzhasználat
szerkesztésA nyílt, száraz szavannára került emberek a korábbinál gyakrabban találkozhattak bozóttüzekkel.[63] Lehetséges, hogy a H. ergaster volt a legkorábbi ősember, amely étele megsütésére használta a tüzet. A hőkezelés a húst és a növényi táplálékot is könnyebben emészthetővé teszi (és a H. ergaster emésztőrendszere amúgy is kisebb volt elődeihez képest).[38] Közvetlen bizonyíték azonban még nincs a tűzhasználatáról, bár a tábortüzeinek megmaradásához kivételes szerencse is szükségeltetik.[64][65] A tűz használatát bizonyító két legkorábbi lelőhely Kenyában található és mindkettő maximum 1,5 millió éves. Az egyik esetében égett talajt és égett kőeszközöket, a másiknál megégett agyagtörmeléket találtak kőeszközök és állatcsontok kíséretében. Bár nem zárható ki egy utólagos természetes bozóttűz hatása sem, de a két lelőhely továbbra is erős jelölt a korai tűzhasználat bizonyítékai között.[66][65]
A tűzhasználat biztos jeleit csak egymillió éves vagy annál fiatalabb lelőhelyeken sikerült fellelni, amikor a H. ergaster már eltűnt (vagy kihalóban volt). Ezek között vannak dél-afrikai barlangok, illetve zambiai nyílt lelőhelyek is. Afrikán kívül a 700 ezer éves izraeli Gesher Benot Ya'aqov lelőhelyen már biztosan használtak tüzet;[66][38] kb. 400 ezer évvel ezelőtt pedig már általánosan elterjedt Afrikában, Európában és Ázsiában is.[67]
Beszéd
szerkesztésA turkanai fiú gerincveleje keskenyebb lehetett mint a mai emberé, amiből egyesek arra következtetnek, hogy a H. ergaster idegrendszere és légzőizmai nem lehettek elég fejlettek a beszédképzéshez.[37] Azonban 2001-ben megállapították, hogy a turkanai fiú csontjai fejlődési zavarok és gerincferdülés jelei figyelhetők meg vagyis csontjai alapján nem lehet következtetéseket levonni fajtársaira vonatkozóan. Az 1,78 millió éves grúziai H. erectus (amelyhez a legkorábbi Homo csigolyák tartoznak) gerince a mai emberi gerincek mérettartományába esik, vagyis nem lehet kizárni, hogy már képes volt beszélni. A dmaniszi embert vizsgáló kutatók arra a következtetésre jutottak, hogy a Homo nemzetségben már nagyon korán megjelent a beszéd képessége, a turkanai fiú pedig valamilyen veleszületett rendellenességben, valószínűleg gerinccsatorna-szűkűletben szenvedett.[68] Mások viszont nem találtak meggyőző bizonyítékot a fejlődési rendellenességre és a turkanai fiút fajára nézve reprezentatívnak tekintik.[69][70]
|
|
Jegyzetek
szerkesztés- ↑ Tattersall 2013, 5. o.
- ↑ Hominin Taxic Diversity (angol nyelven). Oxford Research Encyclopedia of Anthropology , 2020. május 29. DOI:10.1093/acrefore/9780190854584.013.194. (Hozzáférés: 2021. április 19.)
- ↑ (2021) „The evolution of the human trophic level during the Pleistocene”. American Journal of Physical Anthropology 175, 27–56. o. DOI:10.1002/ajpa.24247. PMID 33675083.
- ↑ Tattersall 2013, 1. o.
- ↑ Tattersall 2013, 2. o.
- ↑ Tattersall 2013, 3–4. o.
- ↑ a b Tattersall 2013, 4. o.
- ↑ a b c Roberts 2018, 116. o.
- ↑ Antón 2003, 127. o.
- ↑ Brown et al. 1985, 788. o.
- ↑ a b Brown et al. 1985, 789. o.
- ↑ Wang et al. 2004, 453. o.
- ↑ a b c d Aiello & Wells 2002, 324. o.
- ↑ Wood & Collard 1999, 65. o.
- ↑ a b Strait, Grine & Fleagle 2015, 2006. o.
- ↑ a b c Dennell & Roebroeks 2005, 1100. o.
- ↑ a b c d e Klein 2005, 92. o.
- ↑ Antón 2003, 154. o.
- ↑ Baab 2008, 842. o.
- ↑ Baab 2008, 841. o.
- ↑ Tattersall 2013, 8. o.
- ↑ Tattersall 2013, 9. o.
- ↑ Schwartz 2000, 55–56. o.
- ↑ Bonde 2012, 171. o.
- ↑ a b c d e Klein 2005, 85. o.
- ↑ Herries et al. 2020.
- ↑ Klein 2005, 104. o.
- ↑ a b Klein 2005, 93. o.
- ↑ Tattersall 2013, 15. o.
- ↑ a b Zhu et al. 2018, 608. o.
- ↑ a b Klein 2005, 101. o.
- ↑ a b Dennell & Roebroeks 2005, 1099. o.
- ↑ Klein 2005, 103. o.
- ↑ Larick & Ciochon 1996, 1. o.
- ↑ Ciochon 2009, 910. o.
- ↑ a b Klein 2005, 87. o.
- ↑ a b c d Roberts 2018, 117. o.
- ↑ a b c d e f g Klein 2005, 88. o.
- ↑ Pagel & Bodmer 2004, 329. o.
- ↑ Giles 2010, 326. o.
- ↑ Dávid-Barrett & Dunbar 2016.
- ↑ a b Klein 2005, 87–88. o.
- ↑ a b Klein 2005, 89. o.
- ↑ a b c Aiello & Wells 2002, 325. o.
- ↑ a b Reno et al. 2003, 9404. o.
- ↑ Kimbel & White 2017, 176. o.
- ↑ a b Simpson et al. 2008, 1090. o.
- ↑ a b Coqueugniot et al. 2004, 299–302. o.
- ↑ Caspari & Lee 2004.
- ↑ a b c d Aiello & Wells 2002, 326. o.
- ↑ Ungar, Grine & Teaford 2008, 208–228. o.
- ↑ Ben-Dor et al. 2011.
- ↑ Willems & Schaik 2017, 12. o.
- ↑ a b Aiello & Wells 2002, 327. o.
- ↑ Janssen, Sept & Griffith 2007, 308. o.
- ↑ Willems & Schaik 2017, 17. o.
- ↑ Aiello & Dunbar 1993, 184. o.
- ↑ Aiello & Dunbar 1993, 188. o.
- ↑ Willems & Schaik 2017, 19. o.
- ↑ Hatala et al. 2016, 1–7. o.
- ↑ a b Klein 2005, 94. o.
- ↑ a b c Klein 2005, 95. o.
- ↑ Gowlett 2016, 2. o.
- ↑ Gowlett 2016, 3. o.
- ↑ a b Sandgathe & Berna 2017, S168. o.
- ↑ a b Gowlett 2016, 4. o.
- ↑ Gowlett 2016, 5. o.
- ↑ Meyer, Vekua & Lordkipanidze 2006.
- ↑ Schiess & Häusler 2013, 365. o.
- ↑ Schiess et al. 2014, 48. o.
Irodalom
szerkesztés- (1993. november 4.) „Neocortex Size, Group Size, and the Evolution of Language”. Current Anthropology 34 (2), 184–193. o. DOI:10.1086/204160.
- (2002. november 4.) „Energetics and the Evolution of the Genus Homo”. Annual Review of Anthropology 31, 323–338. o. DOI:10.1146/annurev.anthro.31.040402.085403.
- Antón, Susan C. (2003. november 4.). „Natural history of Homo erectus”. Yearbook of Physical Anthropology 46, 126–170. o. DOI:10.1002/ajpa.10399. PMID 14666536.
- Baab, Karen L. (2008. november 4.). „The taxonomic implications of cranial shape variation in Homo erectus”. Journal of Human Evolution 54 (6), 827–847. o. DOI:10.1016/j.jhevol.2007.11.003. PMID 18191986.
- Bonde, Niels. Hominid Diversity and ‘Ancestor’ Myths, The Symbolic Species Evolved. Springer (2012). ISBN 978-94-007-2336-8
- (2011. november 4.) „Man the Fat Hunter: The Demise of Homo erectus and the Emergence of a New Hominin Lineage in the Middle Pleistocene (ca. 400 kyr) Levant”. PLOS ONE 6 (12), e28689. o. DOI:10.1371/journal.pone.0028689. PMID 22174868. PMC 3235142.
- (1985. november 4.) „Early Homo erectus skeleton from west Lake Turkana, Kenya”. Nature 316 (6031), 788–792. o. DOI:10.1038/316788a0. PMID 3929141.
- (2004. november 4.) „Older age becomes common late in human evolution”. PNAS 101 (30), 10895–10900. o. DOI:10.1073/pnas.0402857101. PMID 15252198. PMC 503716.
- Ciochon, Russell (2009. november 4.). „The mystery ape of Pleistocene Asia”. Nature 459 (7249), 910–911. o. DOI:10.1038/459910a. PMID 19536242.
- (2004) „Early brain growth in Homo erectus and implications for cognitive ability”. Nature 431 (7006), 299–302. o. DOI:10.1038/nature02852. PMID 15372030.
- (2016. november 4.) „Bipedality and hair loss in human evolution revisited: The impact of altitude and activity scheduling”. Journal of Human Evolution 94, 72–82. o. DOI:10.1016/j.jhevol.2016.02.006. PMID 27178459. PMC 4874949.
- (2005. november 4.) „An Asian perspective on early human dispersal from Africa”. Nature 438 (7071), 1099–1104. o. DOI:10.1038/nature04259. PMID 16371999.
- Giles, James (2010. november 4.). „Naked Love: The Evolution of Human Hairlessness”. Biological Theory 5 (4), 326–336. o. DOI:10.1162/BIOT_a_00062.
- Gowlett, J. A. J. (2016. november 4.). „The discovery of fire by humans: a long and convoluted process”. Philosophical Transactions B 371 (20150164), 20150164. o. DOI:10.1098/rstb.2015.0164. PMID 27216521. PMC 4874402.
- (2016. november 4.) „Footprints reveal direct evidence of group behavior and locomotion in Homo erectus”. Scientific Reports 6 (28766), 28766. o. DOI:10.1038/srep28766. PMID 27403790. PMC 4941528.
- (2020. november 4.) „Contemporaneity of Australopithecus, Paranthropus, and early Homo erectus in South Africa”. Science 368 (6486), eaaw7293. o. DOI:10.1126/science.aaw7293. PMID 32241925.
- Hominids Foraging in a Complex Landscape: Could Homo ergaster and Australopithecus boisei Meet Their Calories Requirements?, Advancing Social Simulation: The First World Congress. Springer (2007). ISBN 978-4-431-73150-4
- Variation, Sexual Dimorphism and the Taxonomy of Australopithecus, Evolutionary History of the Robust Australopithecines. Routledge (2017). ISBN 978-0-202-36137-6
- Klein, Richard. Hominin dispersals in the Old World, The Human Past: World Prehistory & the Development of Human Societies. Thames & Hudson (2005). ISBN 978-0500285312
- (1996. november 4.) „The African Emergence and Early Asian Dispersals of the Genus Homo”. American Scientist 84 (6), 538–551. o.
- (2001. november 4.) „Axial dysplasia in Homo erectus”. Journal of Human Evolution 40, A12. o.
- (2006. november 4.) „Language and empathy in Homo erectus: behaviors suggested by a modern spinal cord from Dmanisi, but not Nariokotome”.
- (2009. november 4.) „The Case Against Sexual Selection as an Explanation of Handaxe Morphology”. PaleoAnthropology 2009, 77–88. o.
- The Evolution of Human Hairlessness: Cultural Adaptations and the Ectoparasite Hypothesis, Evolutionary Theory and Processes: Modern Horizons. Springer. DOI: 10.1007/978-94-017-0443-4_17 (2004). ISBN 978-90-481-6457-8
- (2003. november 4.) „Sexual dimorphism in Australopithecus afarensis was similar to that of modern humans”. PNAS 100 (16), 9404–9409. o. DOI:10.1073/pnas.1133180100. PMID 12878734. PMC 170931.
- Roberts, Alice. Evolution: The Human Story, Revised, Dorling Kindersley Ltd (2018). ISBN 978-0-2413-0431-0
- (2004. november 4.) „Genetic Variation at the MC1R Locus and the Time since Loss of Human Body Hair”. Current Anthropology 45 (1), 105–108. o. DOI:10.1086/381006.
- (2011. november 4.) „Avoidance of overheating and selection for both hair loss and bipedality in hominins”. PNAS 108 (52), 20965–20969. o. DOI:10.1073/pnas.1113915108. PMID 22160694. PMC 3248486.
- (2017. november 4.) „Fire and the Genus Homo: An Introduction to Supplement 16”. Current Anthropology 58 (Supplement 16), S165–S175. o. DOI:10.1086/691424.
- (2013) „No skeletal dysplasia in the Nariokotome boy KNM-WT 15000 (Homo erectus) – a reassessment of congenital pathologies of the vertebral column”. American Journal of Physical Anthropology 150 (3), 365–374. o. DOI:10.1002/ajpa.22211. PMID 23283736.
- (2014) „Revisiting scoliosis in the KNM-WT 15000 Homo erectus skeleton”. Journal of Human Evolution 67, 48–59. o. DOI:10.1016/j.jhevol.2013.12.009. PMID 24491377.
- Schwartz, Jeffrey H. (2000. november 4.). „Taxonomy of the Dmanisi Crania”. Science 289 (5476), 55–56. o. DOI:10.1126/science.289.5476.55b. PMID 10928927.
- (2008. november 4.) „A Female Homo erectus Pelvis from Gona, Ethiopia”. Science 322 (5904), 1089–1092. o. DOI:10.1126/science.1163592. PMID 19008443.
- Analyzing Hominin Hominin Phylogeny: Cladistic Approach, Handbook of Paleoanthropology, 2nd, Springer. DOI: 10.1007/978-3-642-39979-4_58 (2015). ISBN 978-3-642-39979-4
- Tattersall, Ian. Homo ergaster and Its Contemporaries, Handbook of Paleoanthropology. Springer (2013). ISBN 978-3-642-39978-7
- (2008. november 4.) „Diet in Early Homo: A Review of the Evidence and a New Model of Adaptive Versatility”. Annual Review of Anthropology 35 (1), 208–228. o.
- (2017. november 4.) „The social organization of Homo ergaster: Inferences from anti-predator responses in extant primates”. Journal of Human Evolution 109, 11–21. o. DOI:10.1016/j.jhevol.2017.05.003. PMID 28688456.
- (2004. november 4.) „Comparison of inverse-dynamics musculo-skeletal models of AL 288-1 Australopithecus afarensis and KNM-WT 15000 Homo ergaster to modern humans, with implications for the evolution of bipedalism”. Journal of Human Evolution 47 (6), 453–478. o. DOI:10.1016/j.jhevol.2004.08.007. PMID 15566947.
- (1999. november 4.) „The Human Genus”. Science 284 (5411), 65–71. o. DOI:10.1126/science.284.5411.65. PMID 10102822.
- (2018. november 4.) „Hominin occupation of the Chinese Loess Plateau since about 2.1 million years ago”. Nature 559 (7715), 608–612. o. DOI:10.1038/s41586-018-0299-4. PMID 29995848.
Fordítás
szerkesztés- Ez a szócikk részben vagy egészben a Homo ergaster című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.