Lanzadeira do glicerol-fosfato
A lanzadeira do glicerol-fosfato ou lanzadeira do glicerol-3-fosfato é un mecanismo de transporte indirecto de poder redutor do citosol á mitocondria, que rexenera o NAD+ citosólico que se transformara en NADH na glicólise e leva coencimas redutores ao interior da mitocondria.
Os sistemas de lanzadeira son necesarios porque a membrana mitocondrial interna é impermeable ao NADH citosólico e non se pode levar directamente este coencima á matriz mitocondrial. As lanzadeiras son sistemas de transporte indirecto que utilizan varias reaccións que permiten que o poder redutor entre na mitocondria. Como o NADH realmente non se volve a formar na matriz, senón que se forma outra molécula, o QH2, o que se transporta é a súa capacidade redutora.
Este sistema de lanzadeira prodúcese no músculo esquelético e no cerebro[1] e ten menor importancia como transportadora de equivalentes de redución á mitocondria ca a lanzadeira do malato-aspartato, e con ela orixínase menos ATP na respiración ca o producido utilizando a lanzadeira do malato.
Esta lanzadeira foi atopada en animais, fungos e plantas.[2]
Reaccións
editarNa primeira reacción da lanzadeira rexenérase o NAD+ no citosol. Nesta primeira reacción intervén o encima glicerol-3-fosfato deshidroxenase citoplasmático (GPD), que converte a dihidroxiacetona fosfato en glicerol 3-fosfato oxidando á vez unha molécula de NADH a NAD+, segundo a seguinte reacción:[3]
O glicerol-3-fosfato formado pode atravesar facilmente a membrana mitocondrial externa e chegar ata a superficie da membrana mitocondrial interna, pero a interna é impermeable para el. Tamén pode regresar facilmente ao citosol.
Na segunda reacción, que é irreversible, transpórtanse os equivalentes de redución á matriz da mitocondria. O glicerol-3-fosfato é reconvertido en dihidroxiacetona fosfato por un encima unido á membrana mitocondrial interna chamado glicerofosfato deshidroxenase, á vez que reduce o coencima flavín adenín dinucleótido (FAD) a FADH2. Este FAD está unido ao encima como un grupo prostético. Seguidamente o FADH2 reduce o coencima Q (de ubiquinona ou Q a ubiquinol ou QH2) no interior da mitocondria, o cal pode ceder os seus electróns á cadea de transporte electrónico para producir ATP na fosforilación oxidativa.[2][3]
Función
editarSon dúas:
- A lanzadeira do glicerol-fosfato contribúe a rexenerar o NAD+ do citosol, que poderá así volver a utilizarse en reaccións redox como as da glicólise.
- A lanzadeira do glicerol-fosfato permite que o NADH sintetizado no citosol durante a glicólise contribúa coa súa capacidade redutora á fosforilación oxidativa mitocondrial para poder xerar a partir del ATP. Desta maneira a glicosa pode contribuír á xeración de ATP (á parte de co piruvato que se forma a partir dela).[3]
Comparación coa lanzadeira do malato
editarAs dúas lanzadeiras teñen a mesma función pero teñen características diferentes.
- A lanzadeira do glicerol-fosfato é unidireccional, é dicir, só transporta do citosol á mitocondria. A do malato transporta nas dúas direccións.
- A lanzadeira do glicerol-fosfato non orixina o mesmo coencima, xa que toma NADH no citosol e na matriz fórmase QH2. A do malato colle NADH a un lado e forma NADH no outro.
- A lanzadeira do glicerol-fosfato é menos rendible enerxeticamente. Por cada NADH recollido no citosol vanse orixinar só 2 ATP [1] (para algúns o rendemento é menor) na fosforilación oxidativa mitocondrial. Iso é porque o coencima QH2 non cede os seus electróns ao primeiro transportador da cadea de transporte electrónico, senón a outro posterior, polo que se salta un lugar de bombeo de protóns na cadea. Como o bombeo de protóns é o que crea o gradiente quimiosmótico que orixina o ATP na fosforilación oxidativa, ao haber menos bombeo hai menor produción de ATP. Polo contrario, O NADH transportado pola lanzadeira do malato, cede os seus electróns no inicio da cadea e produce uns 3 ATP por molécula, que é un rendenmento mellor.
- A lanzadeira do glicerol-fosfato é característica do músculo e do fígado. A do malato é máis activa e é característica do fígao, corazón e ril.
Notas
editar- ↑ 1,0 1,1 Lehninger, A. (1988). Principios de Bioquímica. Omega. ISBN 84-282-0738-0.
- ↑ 2,0 2,1 Shen W, Wei Y, Dauk M; et al. (2006). "Involvement of a glycerol-3-phosphate dehydrogenase in modulating the NADH/NAD+ ratio provides evidence of a mitochondrial glycerol-3-phosphate shuttle in Arabidopsis". Plant Cell 18 (2): 422–41. PMC 1356549. PMID 16415206. doi:10.1105/tpc.105.039750.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Stryer, Lubert; Berg, Jeremy Mark; Tymoczko, John L. (2007). W. H. Freeman, ed. Biochemistry. San Francisco. ISBN 0-7167-8724-5. Arquivado dende o orixinal o 18 de maio de 2007. Consultado o 11 de agosto de 2011.[1] Arquivado 18 de maio de 2007 en Wayback Machine.
Véxase tamén
editarOutros artigos
editarLigazóns externas
editar- https://web.archive.org/web/20110518204848/http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/601glycolysissum.html (describe a lanzadeira no contexto da glicólise)