Ungulat

Ungulat; Julat zaman: Paleosen-Kini, 65–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Kemungkinan rekod lewat zaman Batu Kapur
	Keldai, Equus africanus
	Common Bottlenose Dolphin, Tursiops truncatus
Pengelasan saintifik
Alam:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Mammalia
Infrakelas:	Eutheria
Superorder:	Laurasiatheria
(tanpa pangkat):	Ungulata
Order
	Perissodactyla; Artiodactyla (termasuk Cetacea); Lihat teks

Ungulat merupakan sekelompok mamalia pelbagai jenis yang rata-rata menggunakan hujung jari kaki untuk menampung seluruh berat badannya sambil bergerak. Istilah "ungulat" bermaksud "haiwan bertelapuk". Sebagai istilah takrifan, "ungulat" lazimnya tidak termasuk ahli-ahli Cetacea yang tidak memiliki kebanyakan ciri-ciri morfologi ungulat; namun penemuan terbaru mendapati bahawa Cetacea adalah keturunan dari ahli-ahli purba Artiodactyla, dan oleh itu bersaudara langsung dengan ungulat berjari genap seperti lembu, lebih-lebih lagi dengan badak air sebagai saudara paling rapatnya yang masih wujud.^[1]

Pengelasan

Sejarah

Ungulata yang dahulunya dikira sebagai order, kini terpecah kepada yang berikut: Perissodactyla (ungulat berjari ganjil), Artiodactyla (ungulat berjari genap), Tubulidentata (aardvark), Hyracoidea (hiraks/wabar), Sirenia (dugong dan manati), dan Proboscidea (gajah) menurut perkaitan sesama mereka yang terdapat pada rekod fosil.^[2]

Akan tetapi, kajian morfologi^[3]^[4]^[5]^[6] dan molekul^[7]^[8] baru-baru ini telah mendapati bahawa aardvark, hiraks, dugong, dan gajah lebih rapat bersaudara dengan sengi, tanderak, dan tikus tanah mas daripada ahli-ahli Perissodactyla dan Artiodactyla dan juga daripada Afrotheria. Gajah, dugong dan hiraks digolongkan dalam klad Paenungulata, sementara aardvark dianggap sebagai saudara rapat dengan Paenungulata ataupun rapat dengan segi dalam klad Afroinsectiphilia.^[9] Ini merupakan satu contoh evolusi tumpu yang ketara.^[10]

Kini terdapat pertikaian sama ada Ungulata ini merupakan kelompok klados (asas evolusi) ataupun sekadar kelompok fenetik (takson bentuk) atau takson rakyat (serupa tetapi tidak semestinya bersaudara). Sesetengah kajian sememangnya mendapati bahawa ungulat berjari ganjil mahupun genap membentuk satu salasilah monofiletik,^[11]^[12]^[13] iaitu bersaudara rapat dengan ahli-ahli Carnivora dan tenggiling^[14]^[15] dalam klad Fereuungulata, ataupun dengan kelawar.^[16] Kajian-kajian lain mendapati bahawa kedua-dua order ini tidak begitu rapat bersaudara, iaitu ada yang mengaitkan Perissodactyla dengan kelawar dalam Pegasoferae^[17] dan ada juga yang mengaitkan Artiodactyla sebagai saudara rapat kelawar.^[18]

Taksonomi

Yang berikut adalah ringkasan taksonomi (dengan tanggapan bahawa ungulat sememangnya satu kelompok semula jadi) dengan keluarga-keluarga yang masih wujud mengikut turutan hubungan mereka. Sila ingat bahawa masih terdapat beberapa titik pertikaian seperti hubungan keluarga-keluarga Pecora dengan paus balin. Rujuk setiap keluarga untuk hubungan sesama spesies dan juga pertikaian dalam rencana masing-masing.

Ungulata (=Euungulata^[19])
- Perissodactyla (Ungulat berjari ganjil)
  - Hippomorpha
    - Equidae: Kuda, Keldai dan Kuda Belang
  - Ceratomorpha
    - Tapiridae: Tenuk
    - Rhinocerotidae: Badak Sumbu
- Artiodactyla (=Cetartiodactyla) (Ungulat berjari genap)
  - Tylopoda
    - Camelidae: Unta dan Llama
  - Artiofabula
    - Suina
      - Tayassuidae: Babi Liar Dunia Baru
      - Suidae: Babi
    - Cetruminantia
      - Ruminantia
        Tragulidae: Pelanduk, Kancil dsb.
        
        Cervoidea
        Antilocapridae: Makhluk Cabang Serampang
        
        Giraffidae: Zirafah dan Okapi
        
        Cervidae: Rusa
        
        Moschidae: Rusa Kesturi
        
        Bovidae: Lembu, Kambing dsb.
      - Whippomorpha
        Hippopotamidae: Badak Air
        
        Cetacea
        Mysticeti
        Balaenidae: Paus Kepala Busur dan Paus Sikat
        
        Cetotheriidae: Paus Sikat Kerdil
        
        Eschrichtiidae: Paus Kelabu
        
        Balaenopteridae: Rorqual
        
        Odontoceti
        Physeteroidea
        Physeteridae: Paus Sperma
        
        Kogiidae: Paus Sperma Kecil
        
        Platanistoidea
        Platanistidae: Dolfin Sungai India
        
        Ziphioidea
        Ziphiidae: Paus Berparuh
        
        Lipotoidea
        Lipotidae: Baiji (pupus sc. fungsi)
        
        Inioidea
        Iniidae: Dolfin Sungai Amazon
        
        Pontoporiidae: Dolfin La Plata
        
        Delphinoidea
        Monodontidae: Beluga dan Narwhal
        
        Phocoenidae: Lumba-Lumba
        
        Delphinidae: Dolfin Laut

Rujukan

^ Ursing, B. M. (1998). "Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade". Proceedings of the Royal Society B. 265 (1412): 2251–5. doi:10.1098/rspb.1998.0567. PMC 1689531. PMID 9881471. Unknown parameter |coauthor= ignored (|author= suggested) (bantuan)
^ Brent Hoffman http://www.ultimateungulate.com/whatisanungulate.html
^ Asher RJ, Bennet N, Lehmann T. 2009. The new framework for understanding placental mammal evolution. BioEssays 31:853–864
^ Tabuce, R., Marivaux, L., Adaci,M., Bensalah,M., Hartenberger, J. L., et al. Early tertiary mammals from north Africa reinforce the molecular afrotheria clade. Proc Royal Soc B-Biol Sci 2007; 274: 1159–1166.
^ Seiffert, E., A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence. BMC Evol Biol 2007. 7: 13.
^ Sanchez-Villagra, M. R., Narita, Y. and Kuratani, S. "Thoracolumbar vertebral number: the first skeletal synapomorphy for afrotherian mammals. Syst Biodivers 2007; 5: 1–17.
^ Springer MS, Stanhope MJ, Madsen O, de Jong WW: Molecules consolidate the placental mammal tree. Trends Ecol Evol 2004, 19(8) 430-438.
^ Robinson, T. J. Fu, B. Ferguson-Smith, M. A. Yang, F. 2004. Cross-species chromosome painting in the golden mole and elephant-shrew: support for the mammalian clades Afrotheria and Afroinsectiphillia but not Afroinsectivora. PROCEEDINGS- ROYAL SOCIETY OF LONDON B. 271(1547) 1477-1484
^ Seiffert, E.R.; Guillon, JM (2007). "A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence" (PDF). BMC Evolutionary Biology. 7: 13. doi:10.1186/1471-2148-7-224. PMC 2248600. PMID 17999766. Dicapai pada 2008-04-19.
^ Dawkins, Richard (2005). The Ancestor's Tale. Boston: Mariner Books. m/s. 195. ISBN 978-0-618-61916-0.
^ http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/102
^ "Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution". PLoS ONE. 4 (9): e7062. 2009. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. doi:10.1371/journal.pone.0007062. PMC 2740860. PMID 19774069.
^ doi:10.1016/j.ympev.2012.04.012
Petikan ini akan disiapkan secara automatik dalam beberapa minit. Anda boleh memotong barisan atau mengembangkannya sendiri
^ BioMed Central | Full text | A higher-level MRP supertree of placental mammals
^ Zhou, X.; dll. (2011). "Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian mammals". Systematic Biology. 61 (1): 150–64. doi:10.1093/sysbio/syr089. PMC 3243735. PMID 21900649. Dicapai pada 3 October 2011. Explicit use of et al. in: |author= (bantuan) (Advance Access; published online 7 September 2011)
^ Researchers Greatly Improve Evolutionary Tree of Life for Mammals http://newsroom.ucr.edu/2729
^ doi:10.1073/pnas.0603797103
Petikan ini akan disiapkan secara automatik dalam beberapa minit. Anda boleh memotong barisan atau mengembangkannya sendiri
^ A phylogenetic blueprint for a modern whale http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790312004186
^ Asher and Helgen http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/102

[Genomes-1] Ursing, B. M. (1998). "Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade". Proceedings of the Royal Society B. 265 (1412): 2251–5. doi:10.1098/rspb.1998.0567. PMC 1689531. PMID 9881471. Unknown parameter |coauthor= ignored (|author= suggested) (bantuan)

[2] Brent Hoffman http://www.ultimateungulate.com/whatisanungulate.html

[3] Asher RJ, Bennet N, Lehmann T. 2009. The new framework for understanding placental mammal evolution. BioEssays 31:853–864

[Tabuce-4] Tabuce, R., Marivaux, L., Adaci,M., Bensalah,M., Hartenberger, J. L., et al. Early tertiary mammals from north Africa reinforce the molecular afrotheria clade. Proc Royal Soc B-Biol Sci 2007; 274: 1159–1166.

[Seiffert-5] Seiffert, E., A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence. BMC Evol Biol 2007. 7: 13.

[SanchezVillagra-6] Sanchez-Villagra, M. R., Narita, Y. and Kuratani, S. "Thoracolumbar vertebral number: the first skeletal synapomorphy for afrotherian mammals. Syst Biodivers 2007; 5: 1–17.

[7] Springer MS, Stanhope MJ, Madsen O, de Jong WW: Molecules consolidate the placental mammal tree. Trends Ecol Evol 2004, 19(8) 430-438.

[8] Robinson, T. J. Fu, B. Ferguson-Smith, M. A. Yang, F. 2004. Cross-species chromosome painting in the golden mole and elephant-shrew: support for the mammalian clades Afrotheria and Afroinsectiphillia but not Afroinsectivora. PROCEEDINGS- ROYAL SOCIETY OF LONDON B. 271(1547) 1477-1484

[Seiffert2007-9] Seiffert, E.R.; Guillon, JM (2007). "A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence" (PDF). BMC Evolutionary Biology. 7: 13. doi:10.1186/1471-2148-7-224. PMC 2248600. PMID 17999766. Dicapai pada 2008-04-19.

[10] Dawkins, Richard (2005). The Ancestor's Tale. Boston: Mariner Books. m/s. 195. ISBN 978-0-618-61916-0.

[11] ttp://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/102

[12] "Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution". PLoS ONE. 4 (9): e7062. 2009. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. doi:10.1371/journal.pone.0007062. PMC 2740860. PMID 19774069.

[Nery-13] :10.1016/j.ympev.2012.04.012
Petikan ini akan disiapkan secara automatik dalam beberapa minit. Anda boleh memotong barisan atau mengembangkannya sendiri

[14] BioMed Central | Full text | A higher-level MRP supertree of placental mammals

[15] Zhou, X.; dll. (2011). "Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian mammals". Systematic Biology. 61 (1): 150–64. doi:10.1093/sysbio/syr089. PMC 3243735. PMID 21900649. Dicapai pada 3 October 2011. Explicit use of et al. in: |author= (bantuan) (Advance Access; published online 7 September 2011)

[16] Researchers Greatly Improve Evolutionary Tree of Life for Mammals http://newsroom.ucr.edu/2729

[17] :10.1073/pnas.0603797103
Petikan ini akan disiapkan secara automatik dalam beberapa minit. Anda boleh memotong barisan atau mengembangkannya sendiri

[18] A phylogenetic blueprint for a modern whale http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790312004186

[19] Asher and Helgen http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/102

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]